3 Ökologie von Populationen: Wachstum, Interaktionen und Dynamik

Johannes L. M. Steidle, Ulrich Brose, Stefan Scheu, Inge Kronberg

3.1 Populationen und ihre Struktur

Eine Population ist eine Gruppe von Individuen derselben Art, die in einem bestimmten Areal, dem Populationsareal, verteilt sind und unter denen ein genetischer Austausch stattfinden kann. Unterschiede zwischen Populationen der gleichen Art oder verschiedener Arten können in der Anzahl der Individuen (Populationsdichte, Populationsgröße), der Größen- und Geschlechterverteilung der Individuen, der Altersstruktur und der charakteristischen Weise bestehen, in der die Individuen im Populationsareal räumlich verteilt sind (Dispersion). Die Gesamtheit dieser Eigenschaften einer Population wird als Populationsstruktur bezeichnet. Bei Tieren wird häufig die Abundanz oder Populationsdichte zur Bestimmung der Populationsgröße verwendet, bei Pflanzen, bei denen das Zählen von Individuen oft unmöglich ist, werden Artmächtigkeit oder Frequenz herangezogen. Die Altersstruktur einer Population lässt sich in Form von Lebenstafeln oder in Bevölkerungspyramiden erfassen.

3.1.1 Populationsdichte

Unter einer Population versteht man eine Gruppe von Individuen derselben Art. Sie lebt in einem bestimmten Areal, dem Populationsareal, welches von den Arealen anderer Populationen derselben Art mehr oder weniger stark isoliert ist. Ein genetischer Austausch findet daher überwiegend zwischen den Individuen derselben Population statt. Als Dichte oder Abundanz einer Population bezeichnet man die Anzahl der Individuen pro Raumeinheit. Je nach Art kann die Raumeinheit dabei in der Fläche eines Areals (bei Insekten auf einer Wiese oder Rotwild in einem Waldgebiet), einem bestimmten Wasservolumen (bei Planktonorganismen) oder einem bestimmten Bodenvolumen (bei bodenbewohnenden Arthropoden) bestehen.

Eine Schwierigkeit bei der Untersuchung der Populationsgröße und Populationsstruktur kann darin bestehen, die Einzelindividuen einer Population zu erkennen. Grundsätzlich lassen sich nämlich zwei verschiedene Typen von Organismen unterscheiden ( ? S. 30). Bei unitaren Organismen, zu denen die meisten Tierarten gehören, ist das Aussehen mehr oder weniger vorherbestimmt. Wenn diese Organismen nicht zu klein sind, wie bei Mikroorganismen und kleinen Parasiten, so lässt sich bei ihnen die Populationsgröße über die Anzahl der Einzelindividuen bestimmen. Anders ist es bei modularen Organismen, wie Pflanzen, Korallen oder Moostierchen. Diese Organismen sind aus Modulen wie Ästen, Zweigen oder Blättern aufgebaut und wachsen durch Nachbildung dieser Module. Ihr endgültiges Aussehen ist daher nicht vorherbestimmt, sondern hängt von den Wachstumsbedingungen ab. Dadurch wird das Zählen einzelner Individuen schwierig und die Abundanz kann nicht einfach erfasst werden. Besonders schwierig ist es festzustellen, wie viele der oberirdisch sichtbaren Einzelpflanzen über ihr Rhizom verbunden sind und damit im Grunde ein einziges Individuum (Genet) darstellen. Solche Aussagen sind nur durch Verwendung molekularer Methoden möglich.

Während die Populationsgröße bei Tieren meist als absolute oder relative Abundanz angegeben wird, ist bei Pflanzen als modularen Organismen das Zählen einzelner Individuen häufig nicht möglich. Daher werden in der Vegetationskunde oft die Parameter Stetigkeit (Präsenz), Artmächtigkeit und Frequenz erhoben. Die Stetigkeit gibt an, wie regelmäßig eine bestimmte Art in einem bestimmten Biotoptyp bzw. einer bestimmten Pflanzengesellschaft anzutreffen ist. Nach Stärke der Bindung lassen sich Arten unterscheiden, die nahezu ausschließlich in einer bestimmten Gesellschaft vorkommen, Arten, die gelegentlich auch in anderen Gesellschaften angetroffen werden können und Arten, die man in vielen Gesellschaften finden kann, die sich aber nur in einer optimal entwickeln können. Während die Stetigkeit also Schlussfolgerungen darüber zulässt, welche Arten für welche Pflanzengesellschaften charakteristisch sind, geben Artmächtigkeit und Frequenz die Häufigkeit an, mit der Arten an jedem einzelnen Standort vorkommen. Diese Parameter sind daher zur Beschreibung einzelner Standorte geeignet.

Die Biomasse beschreibt die zu einem bestimmten Zeitpunkt vorhandene Masse lebender Substanz, also die von einer Population gebildeten organischen Stoffe pro Flächen- oder Raumeinheit. Handelt es sich um Populationen von nutzbaren Organismen, so ist es diese Biomasse, die genutzt, also geerntet werden kann und man spricht von "standing crop" oder "standing stock". Die Zunahme dieser Biomasse in einem bestimmten Zeitraum entspricht der Menge an organischem Material, die von einer Population pro Zeiteinheit gebildet wurden, also der Produktion einer Population.

Erfassung der Populationsgröße bei Pflanzen. Zur Erfassung der Stetigkeit werden die Untersuchungsdaten von verschiedenen Standorten desselben Biotoptyps bzw. derselben Pflanzengesellschaft zusammengefasst, und es wird berechnet, in wie viel Prozent der Standorte eine bestimmte Art anzutreffen ist. Diese Daten werden oft in einer Stetigkeitstabelle dargestellt. Es werden fünf Klassen gebildet, die angeben, wie häufig eine Pflanzenart in einer Gesellschaft vorkommt ( ? Tab. 3.1 ).

Stetigkeitsklassen

Beschreibung

Klasse I

an < 20 % der Standorte vorhanden (selten)

Klasse II

an 20-40 % der Standorte vorhanden (nicht oft vorkommend)

Klasse III

an 40-60 % der Standorte vorhanden (öfters vorkommend)

Klasse IV

an 60-80 % der Standorte vorhanden (meist vorkommend)

Klasse V

an 80-100 % der Standorte vorhanden (stets vorhanden)

(3.1)

Zur Erfassung der Populationsgröße von Pflanzen an einem Standort werden Artmächtigkeit und Frequenz herangezogen. Die Artmächtigkeit wird über den Deckungsgrad bestimmt. Dabei projiziert man die von artgleichen Pflanzen bedeckte Fläche auf die zugehörige Bodenfläche und schätzt den prozentualen Anteil der Bodenfläche, der von der betreffenden Pflanzenart abgedeckt wird. Die Ergebnisse werden in einer siebenstufigen Klasseneinteilung angegeben, die als Artmächtigkeit bezeichnet wird (r: 1 Exemplar; +: 2-5 Individuen, < 5 %; 1: 6-50 Ind., <5 %; 2: 5-25 %, 3: 25-50 %, 4: 50-75 %, 5: 75-100 %). Im Gegensatz zum subjektiv abgeschätzten Deckungsgrad wird die Frequenz objektiv berechnet. Die Vorgehensweise ist dabei ähnlich wie bei der Stetigkeit: In einer Probenfläche werden zahlreiche Kleinflächen festgelegt, und es wird bestimmt, in wie vielen der Kleinflächen die betreffende Pflanze vorkommt. Die Häufigkeit der Pflanzenart in jeder einzelnen Kleinfläche spielt keine Rolle. Zur Auswahl der Kleinflächen wird die Untersuchungsfläche am besten in gleichgroße Quadrate eingeteilt. Anschließend werden einzelne Quadrate entweder regelmäßig ausgewählt oder mithilfe von Zufallszahlen zufällig bestimmt. Die Frequenz wird folgendermaßen berechnet:

(3.2)

Oft unterscheidet man, ähnlich wie bei Stetigkeit 5 Frequenzgrade: vereinzelt (0-20 %), zerstreut (20-40 %), wenig dicht (40-60 %), dicht (60-80 %), sehr dicht (80-100 %).

Erfassung der Populationsgröße und Populationsstruktur bei Tieren. Die absolute Abundanz einer Tierpopulation wird als die Gesamtzahl der Individuen pro Größeneinheit des Populationsareals angegeben. So kann beispielsweise die absolute Abundanz von Bodenorganismen wie Collembolen in Individuen/cm3 Boden angegeben werden, die Abundanz einer bestimmten Vogelart in Brutpaaren/Hektar und die Abundanz von Blattläusen auf Getreidehalmen in Individuen/Getreideähre. Ein Weg, die absolute Abundanz zu bestimmen, besteht darin, eine gewisse Anzahl an...