Untersuchungen zu höheren kognitiven Leistungen beim Pferd (Equus caballus)

Zusammenfassung Komplexe Haltungsumgebungen und der enge Kontakt mit dem Menschen beim Sport stellen hohe Anforderungen an die Lernfähigkeit von Pferden. Die Forschung auf dem Gebiet der kognitiven Leistungen von Pferden hat erst in den letzten Jahrzehnten zugenommen. Um die Haltungsbedingungen, das Training von Pferden und experimentelle Methoden optimal zu gestalten, sind jedoch vertiefte Kenntnisse über das Lernverhalten dieser Tierart erforderlich. In der vorliegenden Arbeit wurden zwischen 2008 und 2011 vier aufeinander aufbauende Lernexperimente mit insgesamt 11 Kleinpferden und Shetlandponys durchgeführt. Ziel der Versuche war es zu untersuchen, ob Pferde zu einem Konzeptlernen im Rahmen eines „Matching to sample“ (MTS) – Tests fähig sind und dieses Konzept auf eine Anzahlerkennung übertragen können. Weiter sollte überprüft werden, ob sich eine computergestützte Lernapparatur für Lerntests mit Pferden eignet. Abschließend sollte gezeigte werden, ob nach einer Zeitspanne von einem Jahr ohne Lerntraining die Tiere die gelernten Aufgaben noch erinnern können. Das „Matching to sample“ ist eine komplexe Variante eines Diskriminationstests, welches in der Lernforschung zur Überprüfung des begrifflichen Lernens eingesetzt wird. Der positive Reiz (S+) wird durch ein nicht belohntes, physikalisch identisches, visuelles Muster präsentiert und ist von einem Distraktorreiz (S-) zu unterscheiden. Alle drei Reize wurden in den vorliegenden Untersuchungen simultan präsentiert, bevor das jeweilige Versuchstier sich für einen der Vergleichsreize entscheiden musste. Die Pferde wurden jeweils einzeln aber mit Sichtkontakt zu Artgenossen getestet und als positiver Verstärker wurde Kraftfutter verwendet. An der ersten Studie (Kapitel 2) nahmen vier Kleinpferde teil, die unter Freilandbedingungen getestet wurden. Als Versuchsareal diente ein Weideunterstand, der in einen Wartebereich und einen Testbereich untergliedert war. Im Testbereich befand sich eine Versuchsapparatur, auf der geometrische Zeichen präsentiert wurden. Mittig oben wurde der Beispielreiz gezeigt, der den S+ vorgab, schräg unterhalb des Beispielreizes waren sowohl der S+ als auch der S- auf zu öffnenden Klappen angebracht. Das Versuchstier gelangte beim Öffnen der Klappe des positiven Reizes an eine Futterbelohnung. Jede Lernsession bestand aus 20 Entscheidungsdurchläufen und das Lernkriterium wurde auf 80% Richtigenscheidungen in zwei aufeinander folgenden Sessions festgelegt (p < 0,001). Nach jeder Richtigwahl wurde das Pferd in den Wartebereich zurückgeführt und die Versuchsapparatur für den nächsten Durchgang vorbereitet. Die geometrischen Zeichen wurden in einer vorher festgelegten pseudo-randomisierten Reihenfolge präsentiert. Nach einer Falschwahl wurden dem Versuchspferd bis zu drei Korrekturläufe gewährt, um die Klappe mit dem positiven Reiz zu öffnen. Eines der Pferde kam über die Eingewöhnungsphase zum Erlernen des Versuchsablaufes und dem Öffnen der Klappen nicht hinaus. Drei Pferde durchliefen 27 Lernsessions, erfüllten jedoch das vorgegebene Lernkriterium des MTS-Tests nicht. Es zeigte sich, dass die Pferde eine prozedurale Lernstrategie entwickelten, um an die Futterbelohnung zu gelangen, indem sie nach einer Falschwahl die jeweils andere Klappe wählten. Diese Strategie lernten die Pferde bereits zwischen der 4. und 11. Session. Für die zweite Studie (Kapitel 3) wurde ein computergestützter Versuchsaufbau gewählt, um 7 Shetlandponys auf eine MTS Aufgabe zu trainieren. In einer Eingewöhnungsphase lernten die Ponys den Versuchsablauf, der darin bestand, aus dem abgesperrten Wartebereich in die Versuchsapparatur hineinzugehen und einen von zwei Druckknöpfen unterhalb eines Computerbildschirmes zu betätigen. Um Isolationsstress zu vermeiden, befanden sich während des Tests Artgenossen im Versuchsraum. Wie bei der ersten Studie wurden Lernsessions von 20 Entscheidungsdurchläufen gewählt und ein Lernkriterium von 80% Richtigentscheidungen in zwei aufeinander folgenden Sessions festgesetzt. Die Tiere durchliefen an drei Tagen in der Woche jeweils 2 Lernsessions. In der Testphase folgten mehrere aufeinander aufbauende Lernschritte: als erstes die Assoziation zwischen einem präsentierten geometrischen Symbol und dem Betätigen des darunter befindlichen Knopfes. Dafür wurden mittig und zusätzlich in einer der unteren Bildschirmecken zwei identische geometrische Zeichen präsentiert (schwarzes Kreuz oder Kreis auf weißem Hintergrund). In der nächsten Lernphase kam das jeweilige andere Zeichen als Distraktorreiz hinzu. Als dritter Lernschritt wurden zu 50% neue geometrische Symbole eingeführt (Dreieck und Viereck). Nach erfolgreichem Absolvieren dieser Testphasen folgte ein Transfertest auf völlig unbekannte Symbole (Flugzeug, Notenschlüssel, Peace-Zeichen und TT). Von 7 getesteten Ponys absolvierten vier Tiere alle Testphasen erfolgreich. Drei Tiere scheiterten am ersten Lernschritt, für den die anderen Ponys ebenfalls zwischen 43-55 Sessions benötigten, während alle weiteren Lernschritte zwischen der 2. und 8. Session erreicht wurden. Das Ziel der dritten Studie (Kapitel 4) war es nachzuweisen, ob die gelernte Grundregel, identische Symbole einander zuzuordnen, übertragbar auf eine Anzahlerkennung ist. Hierfür wurden in derselben Anordnung wie in der vorherigen Studie verschiedene Anzahlen an geometrischen Symbolen auf dem Bildschirm präsentiert. Im ersten Versuchsabschnitt setzten sich die Stimuli aus einer Anzahl an Kreisen zusammen, deren Größe und Anordnung zueinander variierte. Dies verhinderte, dass der S+ aufgrund des äußeren Erscheinungsbildes gewählt werden konnte. Der zweite Versuchsabschnitt bestand aus einem Transfertest mit gemischten geometrischen Zeichen. Die Anzahlen, die miteinander verglichen werden sollten, waren 1 vs. 2, 2 vs. 3, 3 vs. 4 und 4 vs. 5. Der Versuchsablauf, die Anzahl der Entscheidungsdurchgänge pro Session und das Lernkriterium waren identisch mit der zweiten Studie. Alle getesteten 3 Ponys bestanden den ersten Versuchsabschnitt und konnten Anzahlen von Kreisen auf einer Stufe von 4 vs. 5 innerhalb von 2 bis 8 Sessions einander zuordnen. Einem Pony gelang die Zuordnung von 4 vs. 5 gemischten geometrischen Symbolen. Die zwei anderen Versuchstiere scheiterten in diesem Testabschitt bei der Anzahlenunterscheidung 2 vs. 3 beziehungsweise 3 vs. 4. Der abschließende Gedächtnistest (Kapitel 5) wurde ca. ein Jahr nach dem letzten Lernversuch mit den Ponys durchgeführt. Die Tiere erhielten in der Zwischenzeit kein weiteres Lern-Training und nahmen nicht an anderen Versuchen teil. Der erste Gedächtnistest erfolgte auf die Anzahlen von 2 vs. 3 Kreisen, im zweiten Test auf Transfersymbole der zweiten Untersuchung und im dritten Test auf die MTS-Anordnung mit den ersten verwendeten Symbolen Kreuz und Kreis. In der Anzahlerkennung nahmen die drei Ponys der dritten Untersuchung teil, bei dem MTS-Test zusätzlich das vierte Pony des zweiten Versuchs. Keines der Tiere konnte die Lernleistung der vorherigen zwei Studien erneut abrufen. Ein Pony erreichte im zweiten Gedächtnistest zwar das Lernkriterium, konnte diese Leistung aber nicht aufrechterhalten. Die Resultate der vorliegenden Untersuchungen zeigen, dass Ponys höhere kognitive Leistungen zugesprochen werden können. Sie sind zu einem Konzeptlernen fähig und können Anzahlen bis 5 einander zuordnen. Die Interpretation der Ergebnisse erweist sich aber durch eine uneinheitliche Terminologie in der einschlägigen Literatur und im interspezifischen Vergleich als nicht ganz einfach. Bei guten Lernleistungen und deren Interpretation dürfen alternative Lernstrategien der Tiere nicht außer Acht gelassen werden. Wie in der ersten Studie deutlich wird, scheint für Pferde ein prozedurales Lernen einfacher als das Aneignen von relativen Lerninhalten oder Konzepten wie im Falle des MTS. In der vorliegenden zweiten MTS Untersuchung zeigten die Tiere einer erstaunlich gute Lernleistung. Diese könnte jedoch mit einfacheren assoziativen Strategien zu erklären sein, wenn beispielsweise die gesamte Reizanordnung auf dem Bildschirm als ein Reiz wahrgenommen wurde. Sogar der Transfertest könnte in der zweiten Studie (Kapitel 3) mit einem Erlernen durch wiederholte Reizpräsentation erklärbar sein. Durch eine höhere Anzahl an Transferreizen könnte dieser Sachverhalt geklärt werden. In der dritten Untersuchung (Kapitel 4) wurde jedoch die Reizdimension von einer Symbolzuordnung zu einer Anzahlenzuordnung geändert. Da dieser Transfer den Tieren gelingt, scheint auch die vorherige Entscheidungsfindung auf einem Konzept der Gleichheit zu beruhen. Es wird vermutet, dass die Ponys sich zur Bewältigung dieser Tests das spontane Abschätzen, das so genannte „subitizing“ bzw. ein „prototype matching“ zunutze machten. Sie zeigten ein sehr schnelles Antwortverhalten (unter 2 sec. nach dem Startsignal), das in vergleichbarer Zeit selbst für den Menschen schwierig erscheint. Des Weiteren zeigen die Ergebnisse, dass diese Spontanabschätzung den Tieren deutlich leichter zu fallen scheint, wenn einheitliche geometrischen Figuren (in diesem Fall Kreise) als wenn gemischte Figuren präsentiert werden. Im folgenden Gedächtnistest (Kapitel 5) konnten die Ponys ihre gute Lernleistung nicht mehr konstant abrufen. Das Fehlen von Trainingsreizen und des kontinuierlichen Abrufens der gebildeten Lerninhalte scheint sich negativ auf die Gedächtnisleistung auszuwirken. Möglicherweise sind abstrakte Lerninhalte zwar in einem experimentellen Aufbau von Pferden zu bilden, aber es erfolgt unter Umständen keine deklarative Abspeicherung, da sie keine biologische Relevanz besitzt. Dies gibt wichtige Hinweise auf die Gestaltung von Trainingsabläufen in der Forschung und in der Praxis. Kognitive Leistungen wie das Konzept der Gleichheit und die spontane Anzahlabschätzung auf dem hier gezeigten Niveau konnten bei Pferden bislang noch nicht nachgewiesen werden und geben neue Einblicke in die Lernfähigkeiten von dieser Tierart. Der hier verwendete Versuchsablauf mit Teillernschritten und der Einsatz einer computergestützten Apparatur zeigten sich als adäquate Methode, die Fähigkeit des Konzeptlernens bei Ponys zu überprüfen. Dennoch besteht auf diesem Gebiet weiterer Forschungsbedarf. Ein Schwerpunkt könnte darauf liegen, äußere Einflussfaktoren auf höhere Lern- und Gedächtnisleistungen von Pfeden näher zu untersuchen. Der weitere Erkenntnisgewinn kommt nicht nur der Optimierung von Forschungsmethoden zu Gute, sondern sollte auch von Praktikern dazu genutzt werden, das Pferdetraining auf Grundlagen der Lerntheorie tiergerechter zu gestalten. Summary A complex housing environment and the close contact between the human being and the horse when practicing place a high demand on the learning capacity of horses. Research in the field of cognitive capacities of the horse has increased only in recent decades. To optimize housing conditions, the training of the horse and experimental methods in-depth knowledge about the learning behavior of the horse is essential. In the present study four consecutive learning tests were conducted with 11 Ponies of different breeds and Shetland ponies between 2008 and 2011. The aim of the study was to investigate if horses have the capacity for concept learning, based on a matching to sample design, and, in addition, to transfer this concept to a numerosity judgement. Further objectives were to inspect if a computer based learning device is suitable for learning tests in horses and if the animals can memorize the learned task after a period of one year without further training. The “matching to sample” design is a complex version of a discrimination test, which is often used in learning studies investigating concept learning. The positive stimulus (S+) is presented by an unrewarded, identical sample stimulus and has to be distinguished from the distractor stimulus (S-). In the present study all three stimuli were presented simultaneously before the respective horse had to make its choice. The horses were tested individually but with intervisibility to the companion animals. Concentrate pellets were used as positive reinforcer. In the first study (chapter 1) four ponies were tested under field conditions. As experimental area served a pasture shelter being divided into a waiting and a testing area. In the testing area a learning device was set up on which the learning stimuli were attached. The sample stimulus was positioned in the centre at the top. In the lower corners both S+ and S- were presented on wooden flaps. The test animal could reach the reward by opening the flap with the geometric form for S+. Each learning session consisted of 20 decision trials and the learning criterion was set at 80% correct responses in two consecutive sessions (p < 0.001). After each correct decision the respective horse was lead into the waiting area and the learning device was prepared for the next trial. The geometric stimuli were presented in a pseudorandomized order that had been previously defined. After a false decision the horse had up to three correction trials to open the flap with the S+. In a pretest the horses learned the test procedure and how to open the flaps. One horse did not go beyond pretesting. Three horses participated in 27 learning sessions but did not meet the learning criterion of the MTS-test. The results revealed that the horses developed a procedural learning strategy to get the reward by choosing the opposite flap after a false decision. This strategy was learned between the 4th and the 11th session. For the second study (chapter 3) a computer based learning device was used for training 7 Shetland ponies to solve a matching to sample task. In a pretest the horses had to learn the test procedure: entering the learning apparatus and pushing one of two buttons below a computer flat screen. During the test companion animals were present in the experimental area to avoid stress due to isolation. Similar to the first study one learning session consisted of 20 decision trials and the learning criterion was set at 80% correct responses in two consecutive sessions. Three times a week the test animals participated in two sessions each. Several learning steps had to be taken: first the association between a presented geometric stimulus and pushing the button there below. For this purpose two identical stimuli were presented in the centre at the top and additionally in one of the lower corners (black cross or dot on a white screen). In the next learning step the distractor stimulus was added. In the third learning step 50% new geometric forms (triangle and rectangle) were introduced. After having successfully passed these learning phases a transfer test was conducted using completely unknown abstract symbols (plane, treble clef, peace sign, π). Four out of the seven tested ponies successfully carried out all learning steps. Three animals could not meet the criterion for the first learning step, while the remaining 4 needed 43-55 sessions to meet the learning criterion. The following learning steps were achieved within the 2nd and the 8th session. The aim of the third study (chapter 4) was to investigate if the animals were able to transfer the learned rule for matching identical symbols to a numerosity judgment. For this purpose the same arrangement on the screen was used with different numbers of symbols. In the first test phase stimuli were presented, which consisted of a different quantity of dots with varying sizes and combinations. These variations inhibited that the ponies could discriminate due to the shape of the stimuli. The second test phase was a transfer test with mixed geometric symbols forming a quantity. The quantities to be discriminated were 1 vs. 2, 2 vs. 3, 3 vs. 4 and 4 vs. 5. The test procedure, the number of trials per session and the learning criterion were identical to the second study. All of the three tested ponies met the criterion of the first test phase and were able to discriminate a quantity of dots up to a level of 4 vs. 5 within 2 to 8 sessions. One Pony was able to discriminate on a level 4 vs. 5 mixed geometric symbols the other two ponies on the level 3 vs. 4 and 2 vs. 3, respectively. The final memory test (chapter 5) was conducted about 1 year after the last learning test of the ponies. In the meantime the test animals did not do any learning trainings and did not participate in any learning tests. In the first memory test 2 vs. 3 dots were presented to the ponies, in the second test the transfer symbols of the second study were used and lastly in the third memory test the initial symbols cross and dot were shown. Three ponies of the third study participated in the numerosity test, four ponies in the matching to sample test with abstract symbols and the initial symbols. None of the ponies could perform on the previously shown level. One pony could meet the criterion in one session but could not maintain this effort. The results of the present study show that ponies have a higher cognitive capacity than so far known. They are able to form an abstract concept and attach quantities up to 5 to another. Due to an inconsistent terminology in literature and in interdisciplinary comparisons, the interpretation of the results proves quite a challenge. When interpreting good learning performances, alternative learning strategies should not be neglected. As shown in the first study, procedural learning seems to be easier for the horse than conceptual learning. In the second MTS study the ponies showed a very good performance. This performance could be explained by simpler associative strategies, for example if the whole screen is recognized as one stimulus. Even the performance in the transfer test in the second study (chapter 3) could be explained by learning through repeated stimuli presentation. Increasing the number of transfer stimuli would be figuring this out. In the third study (chapter 4) the dimension of the stimuli changed from matching symbols to matching numerosity. Since the animals did this transfer successfully there is evidence that also the previous decision making is based on an abstract concept of sameness. One could suppose that the ponies used a spontaneous estimation of the given quantity, named “subitizing”, or a “prototype matching”. They showed a very short responding time (less than 2 sec. after the start signal), which even seems to be difficult for humans as well. Furthermore the results indicate that subitizing is easier for the horse if homogenous symbols (such as dots) are presented than mixed geometric symbols. In the subsequent memory test (chapter 5) the ponies could not sustain their previously good performance. The absence of training stimuli and the lack of a continuously calling up learning contents seem to have a negative influence on the long term memory. Horses have the capacity of abstract learning but possibly the memorization of this declarative content has no biological meaning for the horse. These results give important suggestions for research and practical application. Cognitive capacities of horses such as the concept of sameness and subitizing on the shown level have not been demonstrated so far and give new insights in the learning capacity of this species. The present test design including several learning steps and the application of a computer based learning device turns out to be an adequate model to prove concept learning in ponies. However there is more need for research in the field of learning capacity in horses. One focus could be to investigate external factors which influence higher order learning capacities in the horse. Further knowledge gain in this field on the one hand helps to develop new test designs in research and on the other hand practical training methods so that the latter could be designed with regard to horse’s welfare.