Schweitzer Fachinformationen
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Der Organismus benötigt Energie zur Verwirklichung der Lebensfunktionen, z. B. der Ausbildung von elektrischen Potenzialen, der Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, der Drüsenaktivität und der Organtätigkeit (z. B. Atmung, Herzschlag, Muskeltonus), sowie zur Verrichtung mechanischer Arbeit. Vorübergehend kann die Energie aus körpereigenen Reserven stammen, aber grundsätzlich ist der Mensch auf eine ständige Energiezufuhr mit der Nahrung angewiesen. Eine angemessene Energiezufuhr ist maßgeblich an einer ausreichenden Makro- und Mikronährstoffaufnahme und an Manipulationen der Körperzusammensetzung beteiligt (Thomas et al., 2016).
Der unmittelbare Energielieferant für alle energiepflichtigen Vorgänge im Körper, so auch für die Muskelkontraktionen, ist das Adenosintriphosphat (ATP). Die Energie, die zur Resynthese von ATP benötigt wird, entsteht - neben Wärme (ca. 75 %) - beim Abbau der Hauptnährstoffe. D. h., in der aktiven Muskelzelle wird chemische in mechanische und thermische Energie umgewandelt.
Die für die Muskelkontraktion erforderliche Energie stammt unmittelbar aus der hydrolytischen Spaltung von Adenosintriphosphat (ATP) in Adenosindiphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat (Pi). Diese Reaktion wird auch als Dephosphorylierung von ATP bezeichnet. Die Rephosphorylierung von ADP zu ATP erfolgt im Wesentlichen über die drei Substrate Kreatinphosphat, Glucose und Fettsäuren (Abb. 4; Schek, 1997a).
Kreatinphosphat (KP) ist das Substrat mit der höchsten Geschwindigkeit und der geringsten Kapazität der ATP-Synthese (Tab. 8). Im Cytosol der Muskelzelle überträgt KP seine Phosphatgruppe auf ADP, wodurch ATP und Kreatin entstehen (anaerob-alactazide Energiegewinnung). Ein Teil dieses Kreatins wird in die Mitochondrien geschleust, wo es Phosphat von oxidativ gebildetem ATP übernehmen kann, um es auf cytosolisches ADP zu übertragen (Kreatin-Shuttle).
Das bei der kontraktionsbedingten ATP-Spaltung frei werdende Pi aktiviert sowohl den Abbau von Glycogen zu Glucose (Glycogenolyse) als auch den von Glucose zu Pyruvat (Glycolyse). Ohne Beteiligung von Sauerstoff entsteht aus dem Pyruvat Lactat (anaerob-lactazide Energiegewinnung), mit Sauerstoff Acetyl-Coenzym A (Acetyl-CoA). Dieses wird im Citratzyklus (Tricarbonsäurecyclus, TCC) vollständig zu Kohlendioxid und Wasser oxidiert und stellt dabei die Elektronen (e-) bereit, die in der Elektronentransportkette (e--Kette) die Energie für die mitochondriale Übertragung von Pi auf ADP liefern (aerobe Energiegewinnung). Der vollständige Abbau von 1 mol Glucose liefert 38 mol ATP, der Abbau zu Lactat - das durch Reduktion des pH-Werts in Muskelfasern und Blut die Ermüdung begünstigt - dagegen nur 2 mol ATP. Bei Belastungsbeginn übersteigt die Geschwindigkeit der Pyruvatbildung die Kapazität des Citratzyklus, sodass verhältnismäßig viel Lactat entsteht. Mit zunehmender Glucoseoxidationsrate erhöht sich jedoch die pro Zeiteinheit aerob entstehende ATP-Menge, wodurch die Konzentration an Pi und damit auch die Geschwindigkeit der Lactatsynthese abnimmt. Nach etwa 3 Minuten ist eine - außer bei Intensitätsänderungen - gleichbleibende Flussrate von Glucose durch die anaerobe Glycolyse und den Citratzyklus erreicht.
Abb. 4: De- und Rephosphorylierung von ATP in der Muskelzelle (schematisch)
Legende: TCC = Citratzyklus (Tricarbonsäurezyklus); Erläuterung der weiteren Abkürzungen im Text
Tab. 8: Charakteristika der drei wichtigsten ATP-liefernden Substrate im Muskel; fließende Übergänge (nach McArdle et al., 2009)
* Es werden immer sowohl Fettsäuren als auch Glucose oxidiert, außerdem in geringem Umfang Aminosäuren (v. a. Leucin).
Abb. 5: Anteil Kohlenhydrate und Fette an der Energiebereitstellung als Funktion der Belastungsintensität bei Leistungssportlern (Schek, 1998)
Parallel zur Glucoseoxidation wird auch die Fettsäureoxidation angekurbelt. Es scheint, dass Pi auch den Abbau von Triglyceriden in Glycerol und freie Fettsäuren aktiviert. Noch im Cytosol werden diese Fettsäuren in Acyl-Coenzym A (Acyl-CoA) umgewandelt. Als Acyl-Carnitin gelangen sie ins Mitochondrium, wo sie in die ß-Oxidation eingeschleust werden. Hierbei entsteht - wie aus Pyruvat - Acetyl-CoA, das im Citratzyklus vollständig abgebaut wird. Die Fettsäuren haben von allen Substraten zwar die höchste Energieausbeute (122 ATP pro Molekül Stearinsäure im Vergleich zu 38 ATP [aerob] bzw. 2 ATP [anaerob] pro Molekül Glucose), aber die niedrigste ATP-Bildungsrate, d. h. die geringste Energieausbeute pro Zeiteinheit (s. Tab. 8). Außerdem erfordert die Oxidation von Fettsäuren etwas mehr Sauerstoff als die von Glucose, was im Hinblick auf die leistungsmitbestimmende Sauerstoffaufnahme ungünstiger ist.
In welchem Verhältnis zueinander diese beiden Substrate oxidiert werden, hängt wesentlich von der Belastungsintensität (Abb. 5), in geringerem Ausmaß aber auch von der Belastungsdauer ab (s. Abb. 12, S. ). Der respiratorische Quotient7 (RQ) ist ein Maß für dieses Verhältnis. Die pro Zeiteinheit insgesamt bereitgestellte ATP-Menge nimmt annähernd linear als Funktion der Belastungsintensität zu (s. Abb. 11, S. ).
Über belastungsbedingte hormonelle Anpassungen werden außerdem der Glycogenabbau (und die Glucose-Neubildung) in der Leber und der Fettabbau im Fettgewebe angeregt. Dadurch werden den aktiven Muskeln auf dem Blutweg vermehrt Glucose und an Albumin gebunden transportierte Fettsäuren zur Verfügung gestellt. Eine Abgabe von Glucose aus ruhenden Muskeln an das Blut ist dagegen nicht möglich.
Unter Trainingsenergieumsatz versteht man den Energiebedarf für sportliche Betätigung. Dieser liegt bei wettkampforientierten Breitensportlern je nach Alter zwischen 400 und 1200 kcal/d für Männer bzw. zwischen 200 und 800 kcal/d für Frauen. Leistungssportler auf Nationalkader-Niveau können doppelt so hohe Werte erreichen (Berg et al., 1992). Gemäß American College of Sports Medicine (Thomas et al., 2016) kann der Energiebedarf für das Training bei Elite-Ausdauersportlern bis zu 50 % des gesamten Energiebedarfs betragen, während bei inaktiven Personen der Ruheumsatz etwa 60-80 % des Gesamtumsatzes ausmacht.
Der Trainingsenergieumsatz lässt sich mittels indirekter Kalorimetrie bestimmen oder auf der Basis des Metabolic Equivalent of a Task (MET) in Kilokalorien abschätzen, indem man den Tabellenwert für die ausgeübte Sportart mit dem Körpergewicht in Kilogramm und der Dauer der körperlichen Belastung in Stunden multipliziert. Beispiel: Beträgt der MET für ein Tennis-Doppel 5,0 (Code-Nr. 15685), liegt der Energieverbrauch eines 70 kg schweren Mannes, der 90 min spielt, bei 5,0 kcal/kg/h x 70 kg x 1,5 h = 525 kcal. In Tab. 9 sind beispielhaft weitere MET für andere sportliche Aktivitäten genannt. Unter https://sites.google.com/site/compendiumofphysicalactivities/Activity-Categories ist die vollständige, laufend aktualisierte Liste aller bisher erfassten MET (inkl. häusliche Aktivitäten) zu finden.
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