Kapitel 1 : Motorsteuerung

Motorische Kontrolle bezieht sich auf den Prozess, durch den Lebewesen, die ein Nervensystem haben, in der Lage sind, ihre Bewegungen zu regulieren. Neben dem instinktiven Taxi sind auch bewusste willkürliche Bewegungen, das unbewusste Muskelgedächtnis und unwillkürliche Reflexe Bestandteile der motorischen Kontrolle.

Es ist wichtig, dass das neuronale System multimodale sensorische Eingaben (sowohl von der Außenwelt als auch von der Propriozeption) integriert, um Bewegungen zu steuern. Darüber hinaus muss das Nervensystem die notwendigen Signale aussenden, um Muskeln zu rekrutieren, um dies zu erreichen. Dieser Signalweg umfasst ein breites Spektrum von Bereichen, wie z. B. multisensorische Integration, Signalverarbeitung, Koordination, Biomechanik und Kognition. Die Rechenprobleme, die mit diesem Signalweg verbunden sind, werden häufig unter dem Begriff sensomotorische Kontrolle untersucht. Es ist wichtig, eine effektive motorische Kontrolle zu haben, um mit der äußeren Umgebung zu interagieren, um die eigenen Ziele zu erreichen und die richtige Haltung, das Gleichgewicht und die Stabilität zu erhalten.

Eine Reihe von Wissenschaftlern, von denen die meisten Neurowissenschaftler sind, die Bewegung untersuchen, darunter Daniel Wolpert und Randy Flanagan, behaupten, dass der Grund, warum Gehirne überhaupt existieren, in der Fähigkeit liegt, Bewegungen zu steuern.

Das Abfeuern von Aktionspotentialen durch Motoneuronen, das zur Kontraktion der Muskeln führt, ist für alle Handlungen notwendig, wie z.B. das Berühren der Nase mit den Fingern. Beim Menschen sind rund 150.000 Motoneuronen für die Steuerung der Kontraktion von etwa 600 Muskeln verantwortlich. Eine Teilmenge von 600 Muskeln muss sich in einem zeitlich genauen Muster zusammenziehen, um Bewegungen ausführen zu können. Dies ist notwendig, um die entsprechende Kraft zum richtigen Zeitpunkt zu erzeugen.

Der Begriff "motorische Einheit" bezieht sich auf die Ansammlung von Muskelfasern, die von einem einzelnen Motoneuron innerviert werden. Zur Veranschaulichung: Der Rectus femoris ist mit etwa einer Million Muskelfasern verbunden, von denen jede von etwa tausend Motoneuronen reguliert wird. Jede einzelne der innervierten Muskelfasern erfährt durch die Aktivität des Motoneurons eine Kontraktion, die es ihnen ermöglicht, als eine Einheit zusammenzuarbeiten. Die Aktionspotentialfrequenz, auch Spike-Rate genannt, im Motoneuron wird erhöht, was zu einem Anstieg der Kraft der Muskelfaserkontraktion bis hin zur Maximalkraft führt. Die kontraktilen Eigenschaften der Muskelfasern bestimmen die maximale Kraft, die ausgeübt werden kann. Alle Muskelfasern, die in einer motorischen Einheit enthalten sind, sind von der gleichen Art (z. B. Typ-I-Fasern, die langsam zucken, oder Typ-II-Fasern, die schnell zucken), und ein bestimmter Muskel besteht aus motorischen Einheiten, die von mehreren Typen sind. Die motorischen Einheiten, aus denen ein bestimmter Muskel besteht, werden zusammengeführt und als Fuhrpark bezeichnet.

In einem gegebenen Muskel hängt die erzeugte Kraft von den folgenden Faktoren ab: 1) der Anzahl der aktiven Motoneuronen und den Spike-Raten dieser Neuronen; 2) die kontraktilen Eigenschaften der Muskelfasern und die Anzahl der Muskelfasern, die von den aktiven Neuronen innerviert werden. Es ist möglich, zusätzliche Kraft zu erzeugen, indem man die Spike-Frequenzen der aktivierten Motoneuronen erhöht und/oder mehr motorische Einheiten rekrutiert, die physisch stärker sind. Auf der anderen Seite hängt die Art und Weise, wie die Muskelkraft Bewegung in den Gliedmaßen erzeugt, von der Biomechanik der Gliedmaßen ab, wie z. B. dem Ursprung der Sehne und des Muskels (welcher Knochen und an welcher spezifischen Stelle) sowie von der Position der Befestigung des Muskels an dem Knochen, den er bewegt.

Die Rekrutierung von motorischen Einheiten innerhalb eines Fuhrparks folgt einer konventionellen Reihenfolge, beginnend mit motorischen Einheiten, die vernachlässigbare Mengen an Kraft pro Spitze erzeugen, und fortschreitend zu denen, die die größte Kraft pro Spitze erzeugen. Es besteht eine Korrelation zwischen dem Gradienten der motorischen Einheitskraft und einem Gradienten in der Größe des Somas von Motoneuronen sowie der elektrischen Erregbarkeit von Motoneuronen. Das Hennemansche Größenprinzip ist eine wichtige Entdeckung auf dem Gebiet der Neurologie und ein Organisationsprinzip der motorischen Kontrolle. Benannt wurde es nach der von Elwood Henneman beschriebenen Beziehung, die heute als Hennemans Größenprinzip bekannt ist.

Um Aufgaben zu erledigen, die moderate Kräfte erfordern, wie z. B. ständige Anpassungen der Körperhaltung, werden motorische Einheiten verwendet, die weniger Muskelfasern haben und sich langsam zusammenziehen, aber weniger ermüdbar sind. Wenn eine größere Menge an Kraft erforderlich ist, werden motorische Einheiten rekrutiert, die schnell zuckende Muskelfasern enthalten, die auch schnell ermüdbar sind.

Wenn es um Bewegung geht, ist das Nervensystem dafür verantwortlich, zu bestimmen, welche Motoneuronen zu welchen Zeiten aktiviert werden. Es wird angenommen, dass die Entdeckung, dass ein Einstellungsauftrag innerhalb eines Fuhrparks existiert, das Ergebnis einer Vereinfachung des Problems ist. Wenn ein bestimmter Muskel eine bestimmte Kraft erzeugen soll, dann sollte der Fuhrpark entlang seiner Rekrutierungshierarchie aktiviert werden, bis diese Kraft erzeugt wird.

Die Frage ist also, wie man entscheidet, welche Art von Kraft man in jedem Muskel erzeugt? Hier sind einige der Herausforderungen, die das Nervensystem überwinden muss, um dieses Dilemma zu lösen.

Es gibt eine beträchtliche Menge an laufender Forschung, die derzeit durchgeführt wird, um zu untersuchen, wie das Nervensystem mit diesen Herausforderungen umgeht, sowohl auf der Verhaltensebene als auch wie neuronale Schaltkreise im Gehirn und Rückenmark diese Aspekte darstellen und damit umgehen, um die flüssigen Bewegungen zu erzeugen, die wir bei Tieren sehen.

Das Konzept der "optimalen Rückkopplungssteuerung" ist ein wichtiger theoretischer Rahmen, der auf diese Rechenherausforderungen angewendet wurde.

Die oben beschriebenen rechnerischen Herausforderungen treten bei allen Organismen auf; Daher wurden Gehirnschaltkreise für die motorische Kontrolle in einer Vielzahl von Organismen untersucht, darunter Menschen, Primaten, Pferde, Katzen, Mäuse, Fische, Neunauge, Fliegen, Heuschrecken und Nematoden, um nur einige zu nennen. Mäuse und Affen sind Beispiele für Säugetiermodellsysteme, die die einfachsten Vergleichsmodelle für menschliche Gesundheit und Krankheit liefern (Säugetiermodellsysteme). Sie werden ausgiebig bei der Erforschung der Funktion höherer Hirnregionen eingesetzt, die von Wirbeltieren geteilt werden. Zu diesen Regionen gehören die Großhirnrinde, der Thalamus, die Basalganglien und die medullären und retikulären Schaltkreise des tiefen Gehirns zur Steuerung der motorischen Funktionen. Die Genetik und Neurophysiologie der motorischen Schaltkreise in der Wirbelsäule wurde auch an Modellorganismen von Säugetieren erforscht. Das Vorhandensein von schützenden Wirbeln macht es jedoch schwierig, die funktionelle Rolle zu untersuchen, die die Wirbelsäulenschaltkreise bei Tieren spielen, die sich verhalten. Es wurde festgestellt, dass sowohl Larven als auch erwachsene Fische hilfreich bei der Bestimmung der Funktionslogik der lokalen spinalen Schaltkreise waren, die für die Koordination der Aktivität der Motoneuronen verantwortlich sind. Die Organisation des Nervensystems von Arthropoden in Ganglien, die jedes Bein steuern, hat es den Forschern ermöglicht, von Neuronen aufzuzeichnen, die für die Bewegung eines bestimmten Beins während des Verhaltens zuständig sind. Obwohl wirbellose Modellorganismen nicht die gleichen Gehirnregionen wie Wirbeltiere haben, müssen ihre Gehirne ähnliche Rechenprobleme lösen. Daher wird angenommen, dass ihre Gehirne Gehirnregionen haben, die homolog sind zu denen, die an der motorischen Kontrolle im Nervensystem von Wirbeltieren beteiligt sind.

Darüber hinaus wurde die Bedeutung zentraler Mustergeneratoren für das Antreiben rhythmischer Bewegungen durch Modellsysteme nachgewiesen. Der Begriff "zentraler Mustergenerator" bezieht sich auf ein neuronales Netzwerk, das in der Lage ist, auch ohne ein externes Steuersignal rhythmische Aktivität zu erzeugen. Dies kann ein Signal sein, das vom Gehirn übertragen wird, oder Rückkopplungssignale, die von Sensoren in den Gliedmaßen (z. B. Propriozeptoren) empfangen werden. Es wurde gezeigt, dass echte CPGs an einer Reihe wichtiger Stellen vorhanden sind, die für die motorische Kontrolle verantwortlich sind, einschließlich der Mägen von Arthropoden und des Prä-Boetzinger-Komplexes, der für die Kontrolle der Atmung beim Menschen verantwortlich ist. Darüber hinaus haben sich CPGs als theoretische Idee als hilfreich erwiesen, um die potenzielle Rolle zu veranschaulichen, die sensorisches Feedback bei der Regulation motorischer Funktionen spielt.

Es gibt eine Abfolge von Schritten, die während des Prozesses des Bewusstseins einer sensorischen Stimulation und der Nutzung dieses Wissens zur Beeinflussung einer Handlung auftreten. Um einen Einblick in diese Phasen zu erhalten, kann man die Reaktionszeit grundlegender Aufgaben als Informationsquelle nutzen. Die Reaktionszeit einer Person ist die Zeit, die zwischen dem Moment, in dem der Reiz eingeführt wird, und dem Moment, in dem die Reaktion abgeschlossen ist, vergeht. Die Zeit, die benötigt wird, um eine Bewegung zu beenden, wird als Bewegungszeit bezeichnet. Der Unterschied in den Reaktionszeiten auf eine Auswahlaufgabe wurde von Franciscus Donders genutzt, der einige der ersten Tests zur Reaktionszeit durchführte....