Capitolo 1 : Controllo motore

Il controllo motorio si riferisce al processo mediante il quale le creature che hanno un sistema nervoso sono in grado di regolare i propri movimenti. Oltre alla rullatura istintiva, anche i movimenti volontari coscienti, la memoria muscolare subconscia e i riflessi involontari sono componenti del controllo motorio.

È importante che il sistema neurale integri l'input sensoriale multimodale (sia dal mondo esterno che dalla propriocezione) al fine di governare il movimento. Inoltre, il sistema nervoso deve suscitare i segnali necessari per reclutare i muscoli al fine di realizzare. Questo percorso comprende un'ampia gamma di campi, come l'integrazione multisensoriale, l'elaborazione dei segnali, la coordinazione, la biomeccanica e la cognizione. I problemi computazionali associati a questo percorso sono spesso esplorati sotto la frase controllo sensomotorio. È essenziale avere un controllo motorio efficace per interagire con l'ambiente esterno al fine di raggiungere i propri obiettivi, nonché per mantenere una postura, un equilibrio e una stabilità adeguati.

Un certo numero di studiosi, la maggior parte dei quali sono neuroscienziati che studiano il movimento e includono Daniel Wolpert e Randy Flanagan, sostengono che la ragione per cui i cervelli esistono è a causa della capacità di governare il movimento.

L'attivazione dei potenziali d'azione da parte dei motoneuroni, che porta alla contrazione dei muscoli, è necessaria per tutte le azioni, come toccarsi il naso con le dita. Negli esseri umani, circa 150.000 motoneuroni sono responsabili del controllo della contrazione di circa 600 muscoli. Un sottoinsieme di 600 muscoli deve contrarsi secondo uno schema temporalmente accurato per eseguire i movimenti. Ciò è necessario per generare la forza appropriata al momento opportuno.

Il termine "unità motoria" si riferisce all'insieme di fibre muscolari che sono innervate da un singolo motoneurone. A titolo illustrativo, il retto femorale è associato a circa un milione di fibre muscolari, ognuna delle quali è regolata da circa mille motoneuroni. Ognuna delle fibre muscolari innervate subisce una contrazione a causa dell'attività del motoneurone, che consente loro di lavorare insieme come una singola unità. La frequenza del potenziale d'azione, nota anche come frequenza di picco, nel motoneurone è aumentata, il che si traduce in un aumento della forza di contrazione delle fibre muscolari, fino alla forza massima. Le caratteristiche contrattili delle fibre muscolari sono ciò che determina la forza massima che può essere applicata. Tutte le fibre muscolari contenute all'interno di un'unità motoria sono dello stesso tipo (ad esempio, le fibre di tipo I, che sono a contrazione lenta, o le fibre di tipo II, che sono a contrazione rapida) e un particolare muscolo è composto da unità motorie di più tipi. Le unità motorie che compongono un particolare muscolo sono riunite e indicate come pool motorio.

In un dato muscolo, la forza prodotta dipende dai seguenti fattori: 1) il numero di motoneuroni attivi e i tassi di picco di tali neuroni; 2) le caratteristiche contrattili delle fibre muscolari e il numero di fibre muscolari che vengono innervate dai neuroni attivi. È possibile creare forza aggiuntiva aumentando le frequenze di picco dei motoneuroni attivati e/o reclutando più unità motorie fisicamente più forti. D'altra parte, il modo in cui la forza muscolare genera movimento negli arti dipende dalla biomeccanica degli arti, come l'origine del tendine e del muscolo (quale osso e in quale luogo specifico), nonché la posizione dell'attacco del muscolo all'osso che si muove.

Il reclutamento delle unità motorie all'interno di un pool di motori segue un ordine convenzionale, iniziando con le unità motorie che generano quantità trascurabili di forza per picco e progredendo fino a quelle che generano la maggiore quantità di forza per picco. Esiste una correlazione tra il gradiente dell'unità di forza motoria e un gradiente nella dimensione del soma dei motoneuroni, nonché l'eccitabilità elettrica dei motoneuroni. Il principio delle dimensioni di Henneman è una scoperta importante nel campo della neurologia e un principio organizzativo del controllo motorio. Prende il nome dalla relazione descritta da Elwood Henneman, che ora è conosciuta come il principio delle dimensioni di Henneman.

Per svolgere compiti che richiedono forze modeste, come apportare costanti aggiustamenti alla propria postura, vengono utilizzate unità motorie che hanno meno fibre muscolari e si contraggono lentamente ma sono meno affaticabili. Quando è richiesta una maggiore quantità di forza, vengono reclutate unità motorie che includono fibre muscolari a contrazione rapida che sono anche rapidamente affaticabili.

Quando si tratta di movimento, il sistema nervoso è responsabile di determinare quali motoneuroni vengono attivati e in quali momenti. Si ritiene che la scoperta dell'esistenza di un ordine di reclutamento all'interno di un parco macchine sia il risultato di una semplificazione del problema. Se si suppone che un muscolo specifico crei una forza specifica, allora il pool motorio dovrebbe essere attivato lungo la sua gerarchia di reclutamento fino a quando tale forza non viene prodotta.

Quindi la domanda è: come si decide che tipo di forza generare in ogni muscolo? Ecco alcune delle sfide che il sistema nervoso deve superare per risolvere questo dilemma.

C'è una quantità significativa di ricerca in corso che è attualmente in corso per indagare su come il sistema nervoso affronta queste sfide, sia a livello comportamentale che come i circuiti neurali nel cervello e nel midollo spinale rappresentano e affrontano questi aspetti al fine di produrre i movimenti fluidi che vediamo negli animali.

Il concetto di "controllo ottimale in retroazione" è un quadro teorico significativo che è stato applicato a queste sfide di calcolo.

Le sfide computazionali sopra descritte sono incontrate da tutti gli organismi; Pertanto, i circuiti cerebrali per il controllo motorio sono stati studiati in un'ampia varietà di organismi, tra cui esseri umani, primati, cavalli, gatti, topi, pesci, lamprede, mosche, locuste e nematodi, tra molti altri. Topi e scimmie sono esempi di sistemi modello di mammiferi che forniscono i modelli comparativi più semplici per la salute e la malattia umana (Mammal Model Systems). Sono ampiamente utilizzati nella ricerca sulla funzione delle regioni cerebrali superiori che sono condivise dai vertebrati. Queste regioni includono la corteccia cerebrale, il talamo, i gangli della base e i circuiti midollari e reticolari profondi del cervello per il controllo delle funzioni motorie. La genetica e la neurofisiologia dei circuiti motori della colonna vertebrale sono state studiate anche in organismi modello di mammiferi. Tuttavia, la presenza di vertebre protettive rende difficile indagare il ruolo funzionale che i circuiti spinali svolgono negli animali che si comportano. È stato riscontrato che sia i pesci larvali che quelli adulti sono stati utili nel determinare la logica funzionale dei circuiti spinali locali che sono responsabili del coordinamento dell'attività dei motoneuroni. L'organizzazione dei sistemi nervosi degli artropodi in gangli che controllano ciascuna gamba ha permesso ai ricercatori di registrare dai neuroni che si dedicano al movimento di una gamba specifica durante il comportamento. Sebbene gli organismi modello di invertebrati non abbiano le stesse regioni cerebrali dei vertebrati, i loro cervelli devono risolvere problemi computazionali simili. Di conseguenza, si ritiene che il loro cervello abbia regioni cerebrali omologhe a quelle coinvolte nel controllo motorio nel sistema nervoso dei vertebrati.

Inoltre, l'importanza dei generatori di pattern centrali nella guida dei movimenti ritmici è stata dimostrata dai sistemi di modelli. Il termine "generatore di pattern centrale" si riferisce a una rete neurale in grado di produrre attività ritmica anche in assenza di un segnale di controllo esterno. Potrebbe trattarsi di un segnale trasmesso dal cervello o di segnali di feedback ricevuti dai sensori negli arti (ad esempio, i propriocettori). È stato dimostrato che i CPG autentici sono presenti in una serie di luoghi importanti che sono responsabili del controllo motorio, tra cui lo stomaco degli artropodi e il complesso pre-Boetzinger, che è responsabile del controllo della respirazione negli esseri umani. Inoltre, come idea teorica, i CPG hanno dimostrato di essere utili nell'illustrare il ruolo potenziale che il feedback sensoriale gioca nella regolazione delle funzioni motorie.

C'è una progressione di passaggi che si verificano durante il processo di essere consapevoli di una stimolazione sensoriale e di utilizzare tale conoscenza per influenzare un'azione. Per ottenere informazioni su queste fasi, è possibile utilizzare il tempo di reazione delle attività di base come fonte di informazioni. Il tempo di reazione di una persona è la quantità di tempo che passa tra il momento in cui viene introdotto lo stimolo e il momento in cui la risposta viene completata. La quantità di tempo necessaria per completare un movimento è indicata come tempo di movimento. La differenza nei tempi di risposta a un compito di scelta è stata impiegata da Franciscus Donders, che ha condotto alcuni dei primi test sul tempo di reazione. Ha utilizzato queste informazioni per determinare la quantità di tempo necessaria per elaborare gli stimoli e selezionare la risposta appropriata. Questo metodo, nonostante il fatto che in definitiva sia errato, ha dato origine al concetto che il tempo di reazione fosse composto dal riconoscimento di uno stimolo, seguito dalla selezione di una risposta, e infine culminante nell'esecuzione del movimento...