CapÃtulo 1 : Controlo do motor

O controle motor refere-se ao processo pelo qual as criaturas que têm um sistema nervoso são capazes de regular seus movimentos. Além dos táxis instintivos, movimentos voluntários conscientes, memória muscular subconsciente e reflexos involuntários também são componentes do controle motor.

É importante para o sistema neural integrar a entrada sensorial multimodal (tanto do mundo exterior como da propriocepção) para governar o movimento. Além disso, o sistema nervoso deve provocar os sinais necessários, a fim de recrutar músculos, a fim de realizar. Esta via abrange uma ampla gama de campos, como integração multissensorial, processamento de sinais, coordenação, biomecânica e cognição. As questões computacionais associadas a esta via são frequentemente exploradas sob a expressão controlo sensório-motor. É essencial ter um controle motor eficaz para interagir com o ambiente externo, a fim de alcançar seus objetivos, bem como manter a postura, o equilíbrio e a estabilidade adequados.

Vários estudiosos, a maioria dos quais são neurocientistas que estudam o movimento e incluem Daniel Wolpert e Randy Flanagan, afirmam que a razão pela qual os cérebros existem é por causa da capacidade de governar o movimento.

O disparo de potenciais de ação pelos neurônios motores, que leva à contração dos músculos, é necessário para todas as ações, como tocar o nariz usando os dedos. Nos seres humanos, cerca de 150.000 neurônios motores são responsáveis por controlar a contração de aproximadamente 600 músculos. Um subconjunto de 600 músculos deve contrair-se num padrão temporalmente preciso para realizar movimentos. Isso é necessário para gerar a força apropriada no momento apropriado.

O termo "unidade motora" refere-se ao conjunto de fibras musculares que são inervadas por um único neurônio motor. A título de ilustração, o reto femoral está associado a cerca de um milhão de fibras musculares, cada uma das quais é regulada por aproximadamente mil neurónios motores. Cada uma das fibras musculares inervadas sofre contração como resultado da atividade no neurônio motor, o que lhes permite trabalhar juntos como uma única unidade. A frequência do potencial de ação, também conhecida como taxa de pico, no neurônio motor é aumentada, o que resulta em um aumento na força de contração da fibra muscular, até a força máxima. As características contráteis das fibras musculares são o que determinam a força máxima que pode ser aplicada. Todas as fibras musculares que estão contidas dentro de uma unidade motora são do mesmo tipo (por exemplo, fibras do tipo I, que são de contração lenta, ou fibras do tipo II, que são de contração rápida), e um músculo específico é composto de unidades motoras que são de vários tipos. As unidades motoras que compõem um determinado músculo são reunidas e referidas como uma piscina motora.

Num dado músculo, a força que é produzida depende dos seguintes fatores: 1) do número de neurónios motores ativos e das taxas de pico desses neurónios; 2) as características contráteis das fibras musculares e o número de fibras musculares que são inervadas pelos neurônios ativos. É possível criar força adicional aumentando as frequências de pico dos neurónios motores ativados e/ou recrutando mais unidades motoras que são fisicamente mais fortes. Por outro lado, a forma como a força muscular gera movimento nos membros depende da biomecânica dos membros, como a origem do tendão e do músculo (qual osso e em que local específico), bem como a localização da fixação do músculo ao osso que ele move.

O recrutamento de unidades motoras dentro de um pool de motores segue uma ordem convencional, começando com unidades motoras que geram quantidades insignificantes de força por pico e progredindo para aquelas que geram a maior quantidade de força por pico. Existe uma correlação entre o gradiente de força da unidade motora e um gradiente no tamanho da soma de neurônios motores, bem como a excitabilidade elétrica dos neurônios motores. O princípio do tamanho de Henneman é uma grande descoberta no campo da neurologia e um princípio organizador do controle motor. Foi nomeado após a relação que Elwood Henneman descreveu, que agora é conhecido como o princípio do tamanho de Henneman.

Para realizar tarefas que exigem forças modestas, como fazer ajustes constantes na postura, são utilizadas unidades motoras que têm menos fibras musculares e se contraem lentamente, mas são menos fatigáveis. Quando é necessária uma maior quantidade de força, são recrutadas unidades motoras que incluem fibras musculares de contração rápida que também são fatigáveis rapidamente.

Quando se trata de movimento, o sistema nervoso é responsável por determinar quais neurônios motores são ativados e em que momentos. Acredita-se que a descoberta da existência de uma ordem de recrutamento dentro de um pool de motores seja resultado de uma simplificação do problema. Se um músculo específico é suposto criar uma força específica, então o pool motor deve ser ativado ao longo de sua hierarquia de recrutamento até que essa força seja produzida.

Então a questão é: como você decide que tipo de força gerar em cada músculo? Aqui estão alguns dos desafios que o sistema nervoso deve superar para resolver este dilema.

Há uma quantidade significativa de pesquisas em andamento que estão sendo conduzidas atualmente para investigar como o sistema nervoso lida com esses desafios, tanto no nível comportamental quanto como os circuitos neurais no cérebro e na medula espinhal representam e lidam com esses aspetos para produzir os movimentos fluidos que vemos nos animais.

O conceito de "controle de feedback ótimo" é um quadro teórico significativo que tem sido aplicado a esses desafios computacionais.

Os desafios computacionais descritos acima são encontrados por todos os organismos; Assim, os circuitos cerebrais para o controlo motor têm sido investigados numa grande variedade de organismos, incluindo humanos, primatas, cavalos, gatos, ratinhos, peixes, lampreias, moscas, gafanhotos e nemátodos, entre muitos outros. Ratos e macacos são exemplos de sistemas de modelos de mamíferos que fornecem os modelos comparativos mais simples para a saúde e doenças humanas (Mammal Model Systems). Eles são utilizados extensivamente na pesquisa da função de regiões superiores do cérebro que são compartilhadas por vertebrados. Essas regiões incluem o córtex cerebral, o tálamo, os gânglios da base e os circuitos medulares e reticulares cerebrais profundos para o controle das funções motoras. A genética e a neurofisiologia dos circuitos motores na coluna vertebral também têm sido pesquisadas em organismos-modelo de mamíferos. No entanto, a presença de vértebras protetoras dificulta a investigação do papel funcional que os circuitos espinhais desempenham em animais que se comportam. Verificou-se que tanto as larvas como os peixes adultos têm sido úteis na determinação da lógica funcional dos circuitos locais da coluna vertebral que são responsáveis pela coordenação da atividade dos neurónios motores. A organização do sistema nervoso dos artrópodes em gânglios que controlam cada perna permitiu aos investigadores registar a partir de neurónios que se dedicam a mover uma perna específica durante o comportamento. Embora os organismos modelo de invertebrados não tenham as mesmas regiões cerebrais que os vertebrados, os seus cérebros têm de resolver problemas computacionais semelhantes. Como resultado, acredita-se que seus cérebros têm regiões cerebrais que são homólogas às envolvidas no controle motor no sistema nervoso dos vertebrados.

Além disso, a importância dos geradores de padrões centrais na condução de movimentos rítmicos foi comprovada por sistemas modelo. O termo "gerador de padrão central" refere-se a uma rede neural que é capaz de produzir atividade rítmica mesmo na ausência de um sinal de controle externo. Este pode ser um sinal que é transmitido a partir do cérebro ou sinais de feedback que são recebidos de sensores nos membros (por exemplo, proprioceptores). Foi demonstrado que CPGs genuínos estão presentes em vários locais importantes que são responsáveis pelo controle motor, incluindo os estômagos de artrópodes e o complexo pré-Boetzinger, que é responsável por controlar a respiração em humanos. Além disso, como ideia teórica, as CPGs têm se mostrado úteis para ilustrar o papel potencial que o feedback sensorial desempenha na regulação das funções motoras.

Há uma progressão de passos que ocorrem ao longo do processo de estar ciente de uma estimulação sensorial e utilizar esse conhecimento para afetar uma ação. Para obter informações sobre essas etapas, pode-se usar o tempo de reação de tarefas básicas como fonte de informação. O tempo de reação de uma pessoa é a quantidade de tempo que passa entre o momento em que o estímulo é introduzido e o momento em que a resposta é concluída. A quantidade de tempo necessária para terminar um movimento é referida como o tempo de movimento. A diferença nos tempos de resposta a uma tarefa de escolha foi empregada por Franciscus Donders, que realizou alguns dos primeiros testes sobre o tempo de reação. Ele usou essas informações para determinar a quantidade de tempo necessária para processar os estímulos e selecionar a resposta apropriada. Este método, apesar de ser, em última análise, errôneo, deu origem ao conceito de que o tempo de reação era composto pelo reconhecimento de um estímulo, seguido pela seleção de uma resposta e, finalmente, culminando na execução do movimento apropriado. Uma...