Chapitre 1 : Commande du moteur
Le contrôle moteur fait référence au processus par lequel les créatures qui ont un système nerveux sont capables de réguler leurs mouvements. En plus des taxis instinctifs, les mouvements volontaires conscients, la mémoire musculaire inconsciente et les réflexes involontaires sont également des composants du contrôle moteur.
Il est important pour le système neuronal d'intégrer des entrées sensorielles multimodales (à la fois du monde extérieur et de la proprioception) afin de régir le mouvement. De plus, le système nerveux doit obtenir les signaux nécessaires pour recruter des muscles afin d'accomplir. Cette voie englobe un large éventail de domaines, tels que l'intégration multisensorielle, le traitement du signal, la coordination, la biomécanique et la cognition. Les problèmes de calcul associés à cette voie sont fréquemment explorés sous l'expression contrôle sensorimoteur. Il est essentiel d'avoir un contrôle moteur efficace afin d'interagir avec l'environnement extérieur afin d'atteindre ses objectifs, ainsi que de maintenir une posture, un équilibre et une stabilité appropriés.
Un certain nombre d'érudits, dont la plupart sont des neuroscientifiques qui étudient le mouvement, dont Daniel Wolpert et Randy Flanagan, soutiennent que la raison pour laquelle le cerveau existe est sa capacité à régir le mouvement.
L'activation des potentiels d'action par les motoneurones, qui conduit à la contraction des muscles, est nécessaire pour toutes les actions, comme se toucher le nez à l'aide de ses doigts. Chez l'homme, environ 150 000 motoneurones sont responsables du contrôle de la contraction d'environ 600 muscles. Un sous-ensemble de 600 muscles doit se contracter selon un schéma temporellement précis afin d'effectuer des mouvements. Ceci est nécessaire pour générer la force appropriée au moment opportun.
Le terme « unité motrice » fait référence à l'ensemble des fibres musculaires qui sont innervées par un seul motoneurone. À titre d'illustration, le droit fémoral est associé à environ un million de fibres musculaires, chacune d'entre elles étant régulée par environ un millier de motoneurones. Chacune des fibres musculaires innervées subit une contraction à la suite de l'activité du motoneurone, ce qui leur permet de travailler ensemble comme une seule unité. La fréquence du potentiel d'action, également connue sous le nom de taux de pointe, dans le motoneurone est augmentée, ce qui entraîne une augmentation de la force de contraction des fibres musculaires, jusqu'à la force maximale. Les caractéristiques contractiles des fibres musculaires sont ce qui détermine la force maximale qui peut être appliquée. Toutes les fibres musculaires contenues à l'intérieur d'une unité motrice sont du même type (par exemple, les fibres de type I, qui sont à contraction lente, ou les fibres de type II, qui sont à contraction rapide), et un muscle particulier est composé d'unités motrices qui sont de plusieurs types. Les unités motrices qui composent un muscle particulier sont rassemblées et appelées pool moteur.
Dans un muscle donné, la force produite dépend des facteurs suivants : 1) le nombre de motoneurones actifs et les taux de pointe de ces neurones ; 2) les caractéristiques contractiles des fibres musculaires et le nombre de fibres musculaires qui sont innervées par les neurones actifs. Il est possible de créer une force supplémentaire en augmentant les fréquences de pointe des motoneurones activés et/ou en recrutant plus d'unités motrices physiquement plus fortes. D'autre part, la manière dont la force musculaire génère un mouvement dans les membres dépend de la biomécanique des membres, telle que l'origine du tendon et du muscle (quel os et à quel endroit spécifique), ainsi que l'emplacement de l'attache du muscle à l'os qu'il se déplace.
Le recrutement d'unités motrices au sein d'un pool moteur suit un ordre conventionnel, en commençant par les unités motrices qui génèrent des quantités négligeables de force par pointe et en progressant vers celles qui génèrent la plus grande quantité de force par pointe. Il existe une corrélation entre le gradient de force de l'unité motrice et un gradient de la taille du soma des motoneurones ainsi que l'excitabilité électrique des motoneurones. Le principe de taille de Henneman est une découverte majeure dans le domaine de la neurologie et un principe organisateur du contrôle moteur. Il a été nommé d'après la relation décrite par Elwood Henneman, qui est maintenant connue sous le nom de principe de taille de Henneman.
Afin d'effectuer des tâches qui nécessitent des forces modestes, telles que des ajustements constants à sa posture, des unités motrices qui ont moins de fibres musculaires et se contractent lentement mais sont moins fatigables sont utilisées. Lorsqu'une plus grande quantité de force est requise, des unités motrices qui comprennent des fibres musculaires à contraction rapide qui sont également rapidement fatigables sont recrutées.
En ce qui concerne le mouvement, le système nerveux est chargé de déterminer quels motoneurones sont activés et à quel moment. On pense que la découverte de l'existence d'un ordre de recrutement à l'intérieur d'un parc automobile est le résultat d'une simplification du problème. Si un muscle spécifique est censé créer une force spécifique, alors le pool moteur doit être activé le long de sa hiérarchie de recrutement jusqu'à ce que cette force soit produite.
La question est donc de savoir comment décider du type de force à générer dans chaque muscle ? Voici quelques-uns des défis que le système nerveux doit surmonter afin de résoudre ce dilemme.
Il y a un nombre important de recherches en cours qui sont actuellement menées pour étudier comment le système nerveux gère ces défis, à la fois au niveau comportemental et comment les circuits neuronaux du cerveau et de la moelle épinière représentent et traitent ces aspects afin de produire les mouvements fluides que nous voyons chez les animaux.
Le concept de « contrôle optimal de la rétroaction » est un cadre théorique important qui a été appliqué à ces défis de calcul.
Les défis de calcul décrits ci-dessus sont rencontrés par tous les organismes ; Par conséquent, les circuits cérébraux pour le contrôle moteur ont été étudiés dans une grande variété d'organismes, y compris les humains, les primates, les chevaux, les chats, les souris, les lamproies de poisson, les mouches, les criquets et les nématodes, parmi beaucoup d'autres. Les souris et les singes sont des exemples de systèmes modèles de mammifères qui fournissent les modèles comparatifs les plus simples pour la santé et la maladie humaines (Mammal Model Systems). Ils sont largement utilisés dans la recherche sur la fonction des régions supérieures du cerveau qui sont partagées par les vertébrés. Ces régions comprennent le cortex cérébral, le thalamus, les ganglions de la base et les circuits médullaires et réticulaires du cerveau profond pour le contrôle des fonctions motrices. La génétique et la neurophysiologie des circuits moteurs de la colonne vertébrale ont également été étudiées chez des organismes modèles de mammifères. Cependant, la présence de vertèbres protectrices rend difficile l'étude du rôle fonctionnel que jouent les circuits rachidiens chez les animaux qui se comportent. Il a été constaté que les larves et les poissons adultes ont été utiles pour déterminer la logique fonctionnelle des circuits spinaux locaux responsables de la coordination de l'activité des motoneurones. L'organisation des systèmes nerveux des arthropodes en ganglions qui contrôlent chaque patte a permis aux chercheurs d'enregistrer à partir de neurones dédiés au mouvement d'une jambe spécifique pendant le comportement. Bien que les organismes modèles d'invertébrés n'aient pas les mêmes régions cérébrales que les vertébrés, leur cerveau doit résoudre des problèmes de calcul similaires. En conséquence, on pense que leur cerveau a des régions cérébrales homologues à celles impliquées dans le contrôle moteur dans le système nerveux des vertébrés.
De plus, l'importance des générateurs de motifs centraux dans la conduite des mouvements rythmiques a été prouvée par des systèmes de modèles. Le terme « générateur de motifs central » fait référence à un réseau neuronal capable de produire une activité rythmique même en l'absence d'un signal de contrôle externe. Il peut s'agir d'un signal transmis par le cerveau ou de signaux de rétroaction reçus de capteurs situés dans les membres (par exemple, les propriocepteurs). Il a été démontré que de véritables CPG sont présents dans un certain nombre d'endroits importants qui sont responsables du contrôle moteur, y compris l'estomac des arthropodes et le complexe pré-Boetzinger, qui est responsable du contrôle de la respiration chez l'homme. De plus, en tant qu'idée théorique, les CPG se sont révélés utiles pour illustrer le rôle potentiel que joue la rétroaction sensorielle dans la régulation des fonctions motrices.
Il y a une progression d'étapes qui se produisent tout au long du processus de prise de conscience d'une stimulation sensorielle et d'utilisation de cette connaissance pour affecter une action. Pour avoir un aperçu de ces étapes, on peut utiliser le temps de réaction des tâches de base comme source d'information. Le temps de réaction d'une personne est le temps qui s'écoule entre le moment où le stimulus est introduit et le moment où la réponse est terminée. Le temps nécessaire pour terminer un mouvement est appelé temps de mouvement. La différence...
