CapÃtulo 1 : Control del motor
El control motor se refiere al proceso por el cual las criaturas que tienen un sistema nervioso pueden regular sus movimientos. Además de los taxis instintivos, los movimientos voluntarios conscientes, la memoria muscular subconsciente y los reflejos involuntarios también son componentes del control motor.
Es importante que el sistema neuronal integre la información sensorial multimodal (tanto del mundo exterior como de la propiocepción) para gobernar el movimiento. Además, el sistema nervioso debe provocar las señales necesarias para reclutar músculos con el fin de lograrlo. Esta vía abarca una amplia gama de campos, como la integración multisensorial, el procesamiento de señales, la coordinación, la biomecánica y la cognición. Los problemas computacionales que se asocian con esta vía se exploran con frecuencia bajo la frase control sensoriomotor. Es esencial tener un control motor eficaz para interactuar con el entorno exterior con el fin de lograr los objetivos, así como para mantener la postura, el equilibrio y la estabilidad adecuados.
Varios académicos, la mayoría de los cuales son neurocientíficos que estudian el movimiento e incluyen a Daniel Wolpert y Randy Flanagan, sostienen que la razón por la que existen los cerebros es debido a la capacidad de gobernar el movimiento.
La activación de los potenciales de acción por parte de las neuronas motoras, que conduce a la contracción de los músculos, es necesaria para todas las acciones, como tocarse la nariz con los dedos. En los seres humanos, alrededor de 150.000 neuronas motoras se encargan de controlar la contracción de aproximadamente 600 músculos. Un subconjunto de 600 músculos debe contraerse en un patrón temporalmente preciso para llevar a cabo movimientos. Esto es necesario para generar la fuerza apropiada en el momento apropiado.
El término "unidad motora" se refiere a la colección de fibras musculares que son inervadas por una sola neurona motora. A modo de ilustración, el recto femoral está asociado con alrededor de un millón de fibras musculares, cada una de las cuales está regulada por aproximadamente mil neuronas motoras. Cada una de las fibras musculares inervadas sufre una contracción como resultado de la actividad de la neurona motora, lo que les permite trabajar juntas como una sola unidad. La frecuencia del potencial de acción, también conocida como tasa de pico, en la neurona motora aumenta, lo que resulta en un aumento en la fuerza de contracción de la fibra muscular, hasta la fuerza máxima. Las características contráctiles de las fibras musculares son las que determinan la fuerza máxima que se puede aplicar. Todas las fibras musculares que están contenidas dentro de una unidad motora son del mismo tipo (por ejemplo, las fibras de tipo I, que son de contracción lenta, o las fibras de tipo II, que son de contracción rápida), y un músculo particular está compuesto por unidades motoras que son de múltiples tipos. Las unidades motoras que componen un músculo en particular se juntan y se denominan grupo motor.
En un músculo dado, la fuerza que se produce depende de los siguientes factores: 1) el número de neuronas motoras activas y las tasas de pico de esas neuronas; 2) las características contráctiles de las fibras musculares y el número de fibras musculares que son inervadas por las neuronas activas. Es posible crear fuerza adicional aumentando las frecuencias de pico de las neuronas motoras activadas y/o reclutando más unidades motoras que sean físicamente más fuertes. Por otro lado, la forma en que la fuerza muscular genera movimiento en las extremidades depende de la biomecánica de las extremidades, como el origen del tendón y el músculo (qué hueso y en qué lugar específico), así como la ubicación de la unión del músculo al hueso que mueve.
El reclutamiento de unidades motoras dentro de un grupo de motores sigue un orden convencional, comenzando con unidades motoras que generan cantidades insignificantes de fuerza por pico y progresando a aquellas que generan la mayor cantidad de fuerza por pico. Existe una correlación entre el gradiente de fuerza unitaria motora y un gradiente en el tamaño del soma de las neuronas motoras, así como la excitabilidad eléctrica de las neuronas motoras. El principio del tamaño de Henneman es un descubrimiento importante en el campo de la neurología y un principio organizador del control motor. Su nombre se debe a la relación que describió Elwood Henneman, que ahora se conoce como el principio del tamaño de Henneman.
Para realizar tareas que requieren fuerzas modestas, como hacer ajustes constantes en la postura, se utilizan unidades motoras que tienen menos fibras musculares y se contraen lentamente, pero son menos fatigables. Cuando se requiere una mayor cantidad de fuerza, se reclutan unidades motoras que incluyen fibras musculares de contracción rápida que también son de fácil fatiga rápida.
Cuando se trata de movimiento, el sistema nervioso se encarga de determinar qué neuronas motoras se activan y en qué momentos. Se cree que el descubrimiento de que existe una orden de contratación dentro de un parque de motores es el resultado de una simplificación del problema. Si se supone que un músculo específico crea una fuerza específica, entonces el grupo motor debe activarse a lo largo de su jerarquía de reclutamiento hasta que se produzca esa fuerza.
Así que la pregunta es, ¿cómo decidir qué tipo de fuerza generar en cada músculo? Estos son algunos de los desafíos que el sistema nervioso debe superar para resolver este dilema.
Hay una cantidad significativa de investigación en curso que se está llevando a cabo actualmente para investigar cómo el sistema nervioso se enfrenta a estos desafíos, tanto a nivel conductual como en cómo los circuitos neuronales en el cerebro y la médula espinal representan y tratan estos aspectos para producir los movimientos fluidos que vemos en los animales.
El concepto de "control óptimo de retroalimentación" es un marco teórico importante que se ha aplicado a estos desafíos informáticos.
Todos los organismos se enfrentan a los desafíos computacionales descritos anteriormente; Por lo tanto, los circuitos cerebrales para el control motor se han investigado en una amplia variedad de organismos, incluidos humanos, primates, caballos, gatos, ratones, peces lamprea, moscas, langostas y nematodos, entre muchos otros. Los ratones y los monos son ejemplos de sistemas modelo de mamíferos que proporcionan los modelos comparativos más sencillos para la salud y la enfermedad humanas (Sistemas Modelo de Mamíferos). Se utilizan ampliamente en la investigación de la función de las regiones cerebrales superiores que son compartidas por los vertebrados. Estas regiones incluyen la corteza cerebral, el tálamo, los ganglios basales y los circuitos medulares y reticulares profundos del cerebro para el control de las funciones motoras. La genética y la neurofisiología de los circuitos motores de la columna vertebral también se han investigado en organismos modelo de mamíferos. Sin embargo, la presencia de vértebras protectoras dificulta la investigación del papel funcional que desempeñan los circuitos espinales en los animales que se comportan. Se ha encontrado que tanto los peces larvales como los adultos han sido útiles para determinar la lógica funcional de los circuitos espinales locales que son responsables de coordinar la actividad de las neuronas motoras. La organización del sistema nervioso de los artrópodos en ganglios que controlan cada pata ha permitido a los investigadores registrar las neuronas que se dedican a mover una pierna específica durante el comportamiento. Aunque los organismos modelo de invertebrados no tienen las mismas regiones cerebrales que los vertebrados, sus cerebros deben resolver problemas computacionales similares. Como resultado, se cree que sus cerebros tienen regiones cerebrales que son homólogas a las involucradas en el control motor en el sistema nervioso de los vertebrados.
Además, la importancia de los generadores de patrones centrales en la conducción de movimientos rítmicos ha sido demostrada por sistemas de modelos. El término "generador central de patrones" se refiere a una red neuronal que es capaz de producir actividad rítmica incluso en ausencia de una señal de control externa. Puede ser una señal que se transmite desde el cerebro o señales de retroalimentación que se reciben de los sensores de las extremidades (por ejemplo, los propioceptores). Se ha demostrado que las GPC genuinas están presentes en una serie de lugares importantes que son responsables del control motor, incluidos los estómagos de los artrópodos y el complejo pre-Boetzinger, que es responsable de controlar la respiración en los seres humanos. Además, como idea teórica, las GPC han demostrado ser útiles para ilustrar el papel potencial que desempeña la retroalimentación sensorial en la regulación de las funciones motoras.
Hay una progresión de pasos que ocurren a lo largo del proceso de ser consciente de una estimulación sensorial y utilizar ese conocimiento para afectar una acción. Para obtener información sobre estas etapas, se puede utilizar el tiempo de reacción de las tareas básicas como fuente de información. El tiempo de reacción de una persona es la cantidad de tiempo que pasa entre el momento en que se introduce el estímulo y el momento en que se completa la respuesta. La cantidad de tiempo necesaria para terminar un movimiento se denomina tiempo de movimiento. La diferencia en los tiempos de respuesta a una tarea de elección fue empleada por Franciscus Donders, quien realizó algunas de las primeras pruebas sobre el tiempo de reacción. Utilizó esta...
