Kapitel 1: Embryologie

Wir beginnen mit einem Rückblick auf die Embryonalentwicklung von der zweiten bis zur achten Woche nach der Befruchtung. Während dieser Zeit entstehen die verschiedenen Keimblätter; es ist die Phase, in der die eigentliche Embryogenese stattfindet und sich der Embryo entwickelt. In den darauffolgenden Stadien der Organogenese wächst der Embryo bis zum Geburtstermin dann heran.

1.1: Bildung der zweiblättrigen Keimscheibe

Im Laufe der zweiten Woche der embryonalen Entwicklung setzt sich die in der ersten Woche gebildete Blastozyste in der Uterusschleimhaut fest. In der Folge entwickeln sich der Trophoblast (äußere Zelllage des Keimbläschens) und der Embryoblast (innere Zellmasse) unterschiedlich weiter.

Der Trophoblast differenziert sich: Aus den Zellen des Embryoblasten (oder Embryonalknotens) bildet sich eine Keimscheibe mit zwei Schichten:

•  Synzytiotrophoblasten und
•  Zytotrophoblasten,
•  dem äußeren Keimblatt (Ektoderm) und
•  dem inneren Keimblatt (Entoderm).

Während die Zellen des Ektoderms zunächst noch mit dem Zytotrophoblasten verbunden bleiben, entstehen kurz darauf kleine interzelluläre Spalträume zwischen den beiden Schichten. Diese Spalträume vereinigen sich bald zur Amnionhöhle. Zwischen dem Amnioblasten und den Zellen des Ektoderms bleibt eine Verbindung bestehen.

In der Folge entwickelt sich der Trophoblast beträchtlich weiter, insbesondere am Embryonalpol, wo sich intrazytoplasmatische Vakuolen (Hohlräume) zeigen, aus denen später Lakunen entstehen. Gleichzeitig hebt sich am entgegengesetzten Pol eine Schicht abgeflachter Zellen von der Innenseite des Zytotrophoblasten ab und bildet die Heuser-Membran. Sie verbindet sich mit den Rändern des Entoderms und bildet mit ihm den primären Dottersack, eine geschlossene Höhle, die als Exozölhöhle bezeichnet wird.

Am 11./12. Entwicklungstag bewirkt die Blastozyste eine kleine Vorwölbung des Endometriums in der Gebärmutter. Gleichzeitig dringen die Synzytiumzellen tiefer in das Stroma ein und setzen eine gefäßerweiternde Substanz frei. Das führt zur Erweiterung der mütterlichen Kapillaren, die nun als Sinusoide bezeichnet werden (> Abb. 1.1). Das von Lakunen durchsetzte Synzytium erhält so Anschluss an die Zellen des mütterlichen Gefäßendothels (Endometriumkapillaren), und das mütterliche Blut kann in das Lakunensystem eindringen; schließlich lassen sich arterielle und venöse Kapillaren erkennen, die in diese Lakunen münden. Aufgrund der Druckdifferenz zwischen arteriellen und venösen Kapillaren fließt nun mütterliches Blut durch das Lakunensystem des Synzytiotrophoblasten, und damit beginnt der uteroplazentare Kreislauf.

Von der Innenseite des Zytotrophoblasten heben sich weitere Zellschichten ab und bilden das extraembryonale Mesenchym. Bald darauf zeigen sich größere Hohlräume in diesen Gewebeschichten, die schließlich eine neue Höhle bilden, das extraembryonale Zölom. Es umgibt den primären Dottersack und die Amnionhöhle, bis auf den Bereich, in dem das Amnion durch den Haftstiel mit dem Trophoblasten verbunden ist.

Das extraembryonale Mesenchym besteht aus zwei Blättern: Das parietale (äußere) Blatt grenzt an den Zytotrophoblasten und die Amnionhöhle an und heißt auch extraembryonale Somatopleura, das viszerale (innere) Blatt umhüllt den Dottersack und heißt auch extraembryonale Splanchnopleura.

Um den 13. Tag wächst das embryonale Ektoderm, das an der Innenseite der Heuser-Membran begonnen hatte, eine Schicht von Epithelzellen zu bilden, weiter; so entsteht ein neuer Hohlraum, der sekundäre Dottersack. Er ist wesentlich kleiner als die Exozölhöhle. Der primäre Dottersack degeneriert, doch abgesprengte Teile bleiben manchmal als Exozölzysten in der Chorionhöhle zurück (> Abb. 1.2).

Am Ende der zweiten Woche hat sich der Embryoblast zur zweiblättrigen Keimscheibe differenziert. Sie besteht aus:

•  dem Ektoderm, das den Boden der Amnionhöhle bildet, und
•  dem Entoderm, das das Dach des sekundären Dottersacks bildet.

1.2: Bildung der dreiblättrigen Keimscheibe

Dieses Stadium wird als Gastrulation (Becherkeimbildung) bezeichnet.

Die Entwicklung in der dritten Embryonalwoche ist dadurch gekennzeichnet, dass sich auf der Oberfläche des Ektoderms, die der Amnionhöhle zugewandt ist, der Primitivstreifen bildet (> Abb. 1.3). Am kranialen Ende dieses von kaudal nach kranial wachsenden Streifens befindet sich der Primitivknoten (Hensen-Knoten), ein leicht erhabener Bereich mit kleiner Vertiefung. Gleichzeitig entwickelt sich in der Medianebene die Primitivrinne, die in der Primitivgrube endet.

Zellen des Ektoderms wandern an der Oberfläche der Keimscheibe auf den Primitivstreifen zu; dort stülpen sie sich in die Primitivrinne ein, bewegen sich dann von Neuem in lateraler Richtung zwischen Ektoderm und Entoderm und bilden so das mittlere Keimblatt, das Mesoderm. Zellen, die sich in der Nähe des Primitivknotens einstülpen, wandern in kranialer Richtung bis zur Prächordalplatte und bilden dabei ausgehend vom Primitivknoten eine handschuhfingerartige Einstülpung: den Chordafortsatz, aus dem später die Chorda dorsalis hervorgeht. Der Chordafortsatz endet an der Prächordalregion, da sich Ektoderm und Entoderm hier sehr eng miteinander verbinden. (> Abb. 1.4).

Um den 17. Tag sind Ektoderm und Entoderm vollständig durch das Mesoderm getrennt, nur in Höhe der Prächordalplatte und der Kloakenmembran sind sie weiterhin in Verbindung. Der röhrenförmige Chordafortsatz verschließt sich, und es entsteht ein fester Strang, aus dem die Chorda dorsalis, spätere Teile des Skeletts (Nucleus pulposus), hervorgehen.

Der Primitivstreifen bildet sich etwa in der vierten Woche zurück (> Abb. 1.5).

Um den 20. Tag ist der Embryo nur noch durch den embryonalen Haftstiel, die zukünftige Nabelschnur, am Trophoblasten befestigt.

1.3: Differenzierung der Keimblätter und Ausbildung der Körperform

Zwischen der vierten und der achten Woche entwickeln sich aus jedem der drei Keimblätter bestimmte Gewebe und Organanlagen (> Abb. 1.6). Während dieser Zeit kommt es zu beträchtlichen Formveränderungen des Embryos, und gegen Ende des zweiten Monats sind die wesentlichen Körperkonturen erkennbar.

1.3.1: Entwicklung des Mesoderms

Um den 17. Tag beginnen an die Medianlinie angrenzende Mesodermzellen sich zu vermehren, um das paraxiale Mesoderm zu bilden. Lateral davon bleibt die Mesodermschicht dünner und bildet die Seitenplatten. Diese spalten sich in zwei Blätter auf:

•  das parietale Blatt, das als intraembryonale Somatopleura das Amnion bedeckt, und
•  das viszerale Blatt, das als intraembryonale Splanchnopleura den Dottersack bedeckt (> Abb. 1.7). Abb. 1.7 Entwicklung des Mesoderms, Querschnittea A am 17. Tag, B am 19. Tag, C am 20. Tag, D am 21. Tagb am 16. Tag, am 18. Tag und am 22. Tag

Die beiden Blätter umgrenzen das intraembryonale Zölom. Das Gewebe zwischen dem paraxialen Mesoderm und den Seitenplatten wird als intermediäres Mesoderm bezeichnet.

Das paraxiale Mesoderm

Gegen Ende der dritten Woche gliedert sich das paraxiale Mesoderm in Ursegmente, sog. Somiten. Diese entwickeln sich in kraniokaudaler Richtung bis zu einer Gesamtzahl von etwa 42 bis 44 Somitenpaaren.

Gegen Ende der vierten Woche wandern die Somiten in Richtung der Chorda dorsalis, und es entsteht die erste Wirbelanlage (Sklerotom) aus unreifem Bindegewebe, das über ein hohes Differenzierungspotenzial...