1 Zellorganisation

T. Kietzmann

1.1 Zellkommunikation: Überblick

1.1.1 Zellkommunikation

1.1.1.1 Signalübertragung

Die interzelluläre Signalübertragung kann auf verschiedenen Wegen erfolgen:

• Endokrine Signalleitung: Sie erfolgt über Hormone auf dem Blutweg. Hierbei können Signale weitläufig über den gesamten Körper verteilt und weit entfernt liegende Zielorgane erreicht werden. Diese Art der Signalübertragung ist im Gegensatz zu den folgenden langsamer, hat jedoch in der Regel eine langanhaltende Wirkung.

• Parakrine Signalleitung: Sie erfolgt durch Diffusion von Hormonen oder hormonähnlichen Stoffen im Interzellularraum der Zellen. Es werden überwiegend nur benachbarte Zellen angesprochen. Ein Sonderfall ist die autokrine Signalleitung. Hierbei bildet eine Zelle ein Signal, das nach Freisetzung wieder an Rezeptoren der gleichen signalbildenden Zelle selber sowie Rezeptoren unmittelbar benachbarter Zellen des gleichen Zelltyps bindet (feedback).

• Synaptische Signalleitung: Zwischen den Neuronen des Nervensystems werden Signale überwiegend elektrisch, durch Änderungen des Membranpotenzials, entlang eines Zellfortsatzes (Axon) transportiert. Wenn die Potenzialänderung die Synapse erreicht, kann es über Gap Junctions elektrisch oder über die Freisetzung von sogenannten Neurotransmittern in ein chemisches Signal umgewandelt und weitergegeben werden. Die Neurotransmitter werden in den synaptischen Spalt freigesetzt, von wo aus sie an die Rezeptoren der postsynaptischen Zelle binden und ihre Wirkung entfalten. In der Physiologie findest du Details zur Erregungsausbreitung und der Weitergabe der Erregung an Synapsen.

• Kontaktabhängige (juxtakrine) Signalleitung: Sie erfolgt nur bei Zellen, die in unmittelbarem Kontakt miteinander stehen (z.B. Zellen des Immunsystems). Dieser Kontakt kann einerseits über Gap Junctions erfolgen, was die Passage/Diffusion von kleinen Molekülen (intrazellulären Mediatoren) erlaubt. Andererseits können zwei Zellen komplementäre membrangebunde Proteine (Zelle 1 mit Ligand, Zelle 2 mit Rezeptor) auf ihrer Oberfläche exprimieren. Diese Form findet man häufig bei den Zellen des Immunsystems.

Signalleitung

Abb. 1.1 

(Quelle: Poeggel, Kurzlehrbuch Biologie, Thieme, 2013)

1.1.1.2 Signalmoleküle

Signalmoleküle unterschiedlicher Herkunft können die Kommunikation zwischen benachbarten oder weit entfernten Zellen vermitteln. Man unterscheidet neben elektrischen Signalen:

• Gase (z.B. NO)

• Ionen (z.B. Ca2+)

• Photonen (Licht)

• Aminosäurederivate (z.B. Adrenalin, Noradrenalin, Thyroxin, Histamin, GABA)

• Peptide (z.B. Glucagon, Insulin)

• Proteine (z.B. EGF, NGF)

• Steroide (z.B. Cortisol, Estradiol, Testosteron)

• Fettsäurederivate (z.B. Prostaglandine).

Die meisten Signalmoleküle, wie z.B. Adrenalin und Noradrenalin, sind hydrophil und können die lipophile Zellmembran nicht durchqueren. Zur Signalweitergabe binden sie an extrazelluläre membranständige Rezeptoren, über die die Information in die Zelle weitergeleitet werden kann. Diese Signalmoleküle werden als First Messenger bezeichnet. Intrazellulär wirkende Signalmoleküle, die als Reaktion auf die Bindung des First Messengers an den Rezeptor generiert werden, heißen Second Messenger.

Lipophile Signalmoleküle, wie z.B. Steroidhormone, können durch die Zellmembran ins Zellinnere gelangen und dort an intrazelluläre Rezeptoren binden.

Nähere Informationen zu intrazellulären und membranständigen Rezeptoren und Second-Messenger-Systemen findest du in der Biochemie.

Signaltransduktion

Abb. 1.2 Signalmoleküle (First Messenger) binden an membranständige Rezeptoren. Dadurch wird eine Signalkaskade ausgelöst; die sogenannten Second Messenger werden aktiviert. Diese können intrazellulär unterschiedliche regulatorische Funktionen ausüben.

(Quelle: Königshoff, Brandenburger, Kurzlehrbuch Biochemie, Thieme, 2018)

IMPP-Fakten

! Bei der parakrinen Signalgebung wird ein Mediator in den extrazellulären Raum freigesetzt, sodass er nur auf unmittelbar benachbarten Zellen wirkt.

1.2 Interphase, Mitose und Zellzykluskontrolle

M-Phase und Interphase sind die beiden Abschnitte des Zellzyklus eukaryotischer Zellen.

Die M-Phase besteht aus der ? Mitose (dem Prozess der Kernteilung) und der darauffolgenden ? Zytokinese (Zellteilung).

In der Interphase, dem Abschnitt zwischen zwei Kernteilungen, werden die Zellen auf die kommende Mitose vorbereitet. Beide Phasen sind essenziell für die Vermehrung von Zellen und somit für das Überleben des Organismus. Der Zellzyklus muss daher streng kontrolliert werden.

Während Interphase und Mitose durchläuft die Zelle 3 ? Kontrollpunkte, die den korrekten Ablauf des Zellzyklus sicherstellen. An den Kontrollpunkten in G1-, G2- und M-Phase wird darüber entschieden, ob der Zellzyklus weiterläuft, unterbrochen wird (Arretierung) oder der programmierte Zelltod, die ? Apoptose, eingeleitet wird.

1.2.1 Interphase

Der Teilungszyklus einer Zelle beginnt in der Interphase. Diese dient dem Wachstum der Zelle, der Replikation der DNA und der Vorbereitung auf die Mitose.

Die Interphase des Zellzyklus lässt sich in 3 prinzipiell aufeinanderfolgende Abschnitte einteilen (G1, S und G2), von denen sich eine spezielle Ruhephase (G0) abgrenzen kann.

1.2.1.1 G1-Phase

Die mitotisch entstandenen Zellen gehen in die G1-Phase über. In der G1-Phase reagieren die Zellen auf Wachstumsfaktoren und bereiten sich auf die DNA-Replikation vor. Es werden Proteine und Lipide gebildet, die Zelle wächst und erreicht ihr typisches Kern-Plasma-Verhältnis. Zu diesem Zeitpunkt sind die Zellen diploid mit jeweils einem Chromatid; also 2 Chromatiden pro homologem Chromosomenpaar. Die G1-Phase ist die normale Arbeitsphase der Zellen.

1.2.1.2 G0-Phase

Vor allem hochdifferenzierte Zellen können von der G1- in die G0-Phase übertreten; in dieser Phase erledigen sie spezielle Aufgaben und bereiten sich nicht auf eine weitere Teilung vor. Zu diesen Zellen gehören z.B. Zellen des Nervensystems, Hepatozyten oder Pneumozyten vom Typ I. Andere Zellen verharren in einem Ruhezustand, bis bestimmte Signale die Fortführung des Zellzyklus wieder anstoßen. So können beispielsweise Endothelzellen nach Verletzungen wieder in die G1-Phase eintreten.

Merke:

Sowohl in der G0- als auch in der G1- Phase liegen diploide Zellen mit jeweils einem Chromatid (2n2C) vor.

1.2.1.3 Späte G1- und S-Phase

Wenn ein bestimmtes Kern-Plasma-Verhältnis beim Zellwachstum überschritten wird, wird in Vorbereitung auf die bevorstehende Mitose die DNA-Synthesephase (S-Phase) eingeleitet. Sie dauert ca. 6-8 Stunden. Die DNA wird semikonservativ repliziert und es bildet sich bei beiden Chromosomen ein zweites Chromatid aus (DNA-Replikation).

In der S-Phase werden außerdem Histone zur Verpackung der entstehenden DNA und Replikationsenzyme produziert. Die beiden Zentriolen des Zentrosoms (Zentralkörperchens) im Zytoplasma der Zelle trennen und verdoppeln sich in der S-Phase. Aus dieser Verdopplung resultieren die zwei Zentrosomen, die während der Mitose die zytoplasmatischen Ansatzpunkte der ? Spindelfasern darstellen.

Merke:

Chromatin, Chromatid und Chromosom

Als...