Untersuchungen zur genetischen Diversität bei ausgewählten europäischen Zuchtfalkenpopulationen
Published on 17. April 2023
Book
Paperback/Softback
182 pages
978-3-8359-7113-4 (ISBN)
Description
Es besteht ein signifikanter und stetig wachsender Markt für Zuchtfalken, einschließlich sämtlicher Hybride. Die gestiegene Nachfrage kann nicht ausschließlich über den legalen Markt gedeckt werden. Aufgrund des Freiflugs der gezüchteten Tiere und einer Verlustrate von 10 % geht insbesondere von Hybriden eine erhebliche Bedrohung des Eintrags von unerwünschten Genen in die lokalen Wildpopulationen aus. Daher besteht ein hohes Inte-resse an Methoden zur Identifikation nicht nur von Hybriden, sondern auch zur genetischen Charakterisierung der reinen Falkenarten.
Um dieser Fragestellung im Rahmen der vorliegenden Studie nachzugehen, wurden 869 Falken von drei unterschiedlichen Falkenspezies und vier verschiedenen Züchtern mittels 14 Mikrosatelliten (fp5, fp13, fp31, fp46-1, fp54, fp79-1, fp79-4, fp82-2, fp86-2, fp89, fp92-1, fp107, fp347 und fr34) genotypisiert. Die Kern-DNA wurde mittels PCR amplifi-ziert und gelelektrophoretisch aufgetrennt. Die Ergebnisse wurden populationsgenetisch und statistisch ausgewertet.
Die vorliegende Studie liefert erstmals einen Überblick über die genetische Struktur von vier europäischen Falkenzüchtern. Dass sich unter den vermeidlich reinartigen Tieren 114 Hybridtiere fanden, zählt zu den wichtigsten Ergebnissen der Studie.
Aufgrund einer unerwartet hohen genetischen Ähnlichkeit zwischen den untersuchten Fal-ken konnte mit dem verfügbaren Mikrosatellitenset bei 11 Individuenpaaren keine absolute Differenzierung bzw. Identifizierung aller Individuen erreicht werden. Somit besteht weite-rer Forschungsbedarf zur Etablierung von Genmarkern mit höherer Informativität.
Ein Grund für die hohe Übereinstimmung der Tiere ist die vermutlich hohe Rate an Vollge-schwistern unter den eingesandten Proben, welche nicht abschließend geklärt werden konn-te, da die Proben nicht von Stammbäumen begleitet wurden. Für die tatsächlich hohe gene-tische Übereinstimmung der Tiere spricht jedoch, dass 50 % der Individuen eine Überein-stimmung der Allele zwischen 50 und 79 % aufwiesen, das hohe Aufkommen von Hauptal-lelen, die vielen monomorphen Loci und die hohen Homozygotiegrade.
Allerdings werden durch die Hauptallele sowohl die populationsgenetischen Parameter als auch alle Berechnungen die auf dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht beruhen, beeinflusst. Weiterhin bleibt zu bedenken, dass lediglich die Populationen Z2G, Z3G, Z4G, Z2S und Z2W eine genügend hohe Populationsgröße aufweisen, um eine Auswertung der populati-onsgenetischen Parameter durchzuführen.
In vier Fällen ergaben sich physikalische Kopplungen zwischen Markern (Locus: fp86-2 und fp54; fp82-2 und fp347; fp82-2 und 31 und fp347 und fp31) und 236 der 809 Verglei-che zeigten ein signifikantes Kopplungsungleichgewicht. Bei den Kopplungen handelte es sich um Scheinkopplungen, da die Marker entweder physikalisch mehrere Millionen Ba-senpaare entfernt voneinander sind, sodass von einer Rekombination auszugehen ist oder vergleichbare Studien keine Kopplungen nachweisen konnten. Weiterhin lassen sich die Kopplungsungleichgewicht-Frequenzen durch die hohen Homozygotiegrade und durch ein unbeabsichtigtes Mischen von Individuen aus Subpopulationen (Wahlund-Effekt) erklären. Auf einen Wahlund-Effekt weisen die FST-Werte als auch die vielen Heterozygotendefizite (Populationen Z2G, Z3G, Z4G) hin.
Obwohl alle Mikrosatelliten in den Vergleichsstudien verwendet wurden und in dieser Stu-die ebenfalls etabliert waren, konnte das Auftreten von Nullallelen nicht gänzlichst ausge-schlossen werden. Es gab 15 Fälle von "echten" Nullallelen bei Mikrosatellit fp54 und sechs "Allelic dropouts" (signifikant erhöhte Nullallelfrequenz) bei Locus MSFp01, vier bei Locus fp54 und drei bei Locus fp92-1. In 14 der 15 Fälle, die eine erhöhte Nullallelfre-quenz zeigten, konnte ein signifikantes Heterozygotendefizit nachgewiesen werden. Darum wird als Ursache für die Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht nicht von Nullallelen, sondern von Heterozygotendefiziten ausgegangen.
Bei einer Betrachtung der Ger-, Saker- und Wanderfalkenpopulationen zeigte sich keine genetische Differenzierung zwischen Ger- und Sakerfalken. Erst durch eine zweite hierar-chische Clusteranalyse (durch das Computerprogramm Structure) konnten diese Spezies differenziert werden. Nur auf Basis der genetischen Distanz nach Nei und durch eine Dis-kriminanzanalyse der Prinzipal Komponenten (DAPC) unterteilten sich die Populationen analog der Speziesaufteilung. Durch eine Analyse der molekularen Varianz (AMOVA) lie-ßen sich die einzelnen Populationen darstellen.
Weiterhin wurden die Ergebnisse der vorliegenden Studie mit acht Vergleichsstudien über europäische Wander-, Saker- und Gerfalken verglichen. Zusammenfassend ergab sich so-wohl für die Wildpopulationen als auch für die Zuchtpopulationen ein ähnlicher Wertebe-reich der populationsgenetischen Kennzahlen. Daraus ergaben sich nur geringgradige Un-terschiede für die genetische Variabilität zwischen Wild- und Zuchtpopulationen. Dies ist darin begründet, dass die meisten Studien Populationen nach dem Bevölkerungsrückgang in den 1970 Jahren beprobten und diese Populationen bereits ein geringeres Maß an geneti-scher Variation zeigten. Darauf deuten auch die extrem vielen monomorphe Loci, die ge-ringen Werte für den Allelreichtum, die monomorphen Loci und die geringen effektiven Allelanzahlen der vorliegenden Studie hin.
Die Vergleichsstudien zeigten weniger Hauptallele als die vorliegenden Studie, was eben-falls die geringere genetische Diversität unterstreicht. Auffallend ist hierbei, dass es sich bei den betroffenen Allelen um dieselben Loci wie in der vorliegenden Studie handelt. Dies wird ebenfalls durch die geringeren Werte für die erwartete (He) und beobachtete Hetero-zygotie (Ho) bekräftigt.
Die Ergebnisse der vorliegenden Studie deuten auf Inzucht aufgrund den geringen Allelan-zahlen, dem Trend zu Hauptallelen, den vielen monomorphen Loci, dem reduzierten Kopp-lungsungleichgewicht, den signifikanten Heterozygotendefiziten, den positiven FIS-Werten, den Ergebnissen der AMOVA, den paarweise genetisch identischen Individuen (IPs), den geringen effektiven Populationsgrößen und den niedrigen Werten für die effektive Allelzahl sowie den niedrigen Werten der He und Ho hin.
Selbst ein Austausch von Individuen zwischen den Züchtern dürfte diese Situation nur zum Teil verbessern, da die genetischen Distanzen zwischen den verschiedenen Zuchtpopulatio-nen auch nur gering ausgeprägt sind. Für eine verbesserte Zuchtstrategie, zur Minimierung der Inzucht, zur Steigerung der genetischen Diversität und zur Klärung ob es sich bei den Zuchtfalken um Hybridtiere handelt wird den Züchtern empfohlen, den genetischen Status ihrer Falkenpopulationen zu untersuchen und darauf aufbauend gezielte Anpaarungen von Zuchttieren mit möglichst ausgeprägter genetischer Distanz vorzunehmen.
Um dieser Fragestellung im Rahmen der vorliegenden Studie nachzugehen, wurden 869 Falken von drei unterschiedlichen Falkenspezies und vier verschiedenen Züchtern mittels 14 Mikrosatelliten (fp5, fp13, fp31, fp46-1, fp54, fp79-1, fp79-4, fp82-2, fp86-2, fp89, fp92-1, fp107, fp347 und fr34) genotypisiert. Die Kern-DNA wurde mittels PCR amplifi-ziert und gelelektrophoretisch aufgetrennt. Die Ergebnisse wurden populationsgenetisch und statistisch ausgewertet.
Die vorliegende Studie liefert erstmals einen Überblick über die genetische Struktur von vier europäischen Falkenzüchtern. Dass sich unter den vermeidlich reinartigen Tieren 114 Hybridtiere fanden, zählt zu den wichtigsten Ergebnissen der Studie.
Aufgrund einer unerwartet hohen genetischen Ähnlichkeit zwischen den untersuchten Fal-ken konnte mit dem verfügbaren Mikrosatellitenset bei 11 Individuenpaaren keine absolute Differenzierung bzw. Identifizierung aller Individuen erreicht werden. Somit besteht weite-rer Forschungsbedarf zur Etablierung von Genmarkern mit höherer Informativität.
Ein Grund für die hohe Übereinstimmung der Tiere ist die vermutlich hohe Rate an Vollge-schwistern unter den eingesandten Proben, welche nicht abschließend geklärt werden konn-te, da die Proben nicht von Stammbäumen begleitet wurden. Für die tatsächlich hohe gene-tische Übereinstimmung der Tiere spricht jedoch, dass 50 % der Individuen eine Überein-stimmung der Allele zwischen 50 und 79 % aufwiesen, das hohe Aufkommen von Hauptal-lelen, die vielen monomorphen Loci und die hohen Homozygotiegrade.
Allerdings werden durch die Hauptallele sowohl die populationsgenetischen Parameter als auch alle Berechnungen die auf dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht beruhen, beeinflusst. Weiterhin bleibt zu bedenken, dass lediglich die Populationen Z2G, Z3G, Z4G, Z2S und Z2W eine genügend hohe Populationsgröße aufweisen, um eine Auswertung der populati-onsgenetischen Parameter durchzuführen.
In vier Fällen ergaben sich physikalische Kopplungen zwischen Markern (Locus: fp86-2 und fp54; fp82-2 und fp347; fp82-2 und 31 und fp347 und fp31) und 236 der 809 Verglei-che zeigten ein signifikantes Kopplungsungleichgewicht. Bei den Kopplungen handelte es sich um Scheinkopplungen, da die Marker entweder physikalisch mehrere Millionen Ba-senpaare entfernt voneinander sind, sodass von einer Rekombination auszugehen ist oder vergleichbare Studien keine Kopplungen nachweisen konnten. Weiterhin lassen sich die Kopplungsungleichgewicht-Frequenzen durch die hohen Homozygotiegrade und durch ein unbeabsichtigtes Mischen von Individuen aus Subpopulationen (Wahlund-Effekt) erklären. Auf einen Wahlund-Effekt weisen die FST-Werte als auch die vielen Heterozygotendefizite (Populationen Z2G, Z3G, Z4G) hin.
Obwohl alle Mikrosatelliten in den Vergleichsstudien verwendet wurden und in dieser Stu-die ebenfalls etabliert waren, konnte das Auftreten von Nullallelen nicht gänzlichst ausge-schlossen werden. Es gab 15 Fälle von "echten" Nullallelen bei Mikrosatellit fp54 und sechs "Allelic dropouts" (signifikant erhöhte Nullallelfrequenz) bei Locus MSFp01, vier bei Locus fp54 und drei bei Locus fp92-1. In 14 der 15 Fälle, die eine erhöhte Nullallelfre-quenz zeigten, konnte ein signifikantes Heterozygotendefizit nachgewiesen werden. Darum wird als Ursache für die Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht nicht von Nullallelen, sondern von Heterozygotendefiziten ausgegangen.
Bei einer Betrachtung der Ger-, Saker- und Wanderfalkenpopulationen zeigte sich keine genetische Differenzierung zwischen Ger- und Sakerfalken. Erst durch eine zweite hierar-chische Clusteranalyse (durch das Computerprogramm Structure) konnten diese Spezies differenziert werden. Nur auf Basis der genetischen Distanz nach Nei und durch eine Dis-kriminanzanalyse der Prinzipal Komponenten (DAPC) unterteilten sich die Populationen analog der Speziesaufteilung. Durch eine Analyse der molekularen Varianz (AMOVA) lie-ßen sich die einzelnen Populationen darstellen.
Weiterhin wurden die Ergebnisse der vorliegenden Studie mit acht Vergleichsstudien über europäische Wander-, Saker- und Gerfalken verglichen. Zusammenfassend ergab sich so-wohl für die Wildpopulationen als auch für die Zuchtpopulationen ein ähnlicher Wertebe-reich der populationsgenetischen Kennzahlen. Daraus ergaben sich nur geringgradige Un-terschiede für die genetische Variabilität zwischen Wild- und Zuchtpopulationen. Dies ist darin begründet, dass die meisten Studien Populationen nach dem Bevölkerungsrückgang in den 1970 Jahren beprobten und diese Populationen bereits ein geringeres Maß an geneti-scher Variation zeigten. Darauf deuten auch die extrem vielen monomorphe Loci, die ge-ringen Werte für den Allelreichtum, die monomorphen Loci und die geringen effektiven Allelanzahlen der vorliegenden Studie hin.
Die Vergleichsstudien zeigten weniger Hauptallele als die vorliegenden Studie, was eben-falls die geringere genetische Diversität unterstreicht. Auffallend ist hierbei, dass es sich bei den betroffenen Allelen um dieselben Loci wie in der vorliegenden Studie handelt. Dies wird ebenfalls durch die geringeren Werte für die erwartete (He) und beobachtete Hetero-zygotie (Ho) bekräftigt.
Die Ergebnisse der vorliegenden Studie deuten auf Inzucht aufgrund den geringen Allelan-zahlen, dem Trend zu Hauptallelen, den vielen monomorphen Loci, dem reduzierten Kopp-lungsungleichgewicht, den signifikanten Heterozygotendefiziten, den positiven FIS-Werten, den Ergebnissen der AMOVA, den paarweise genetisch identischen Individuen (IPs), den geringen effektiven Populationsgrößen und den niedrigen Werten für die effektive Allelzahl sowie den niedrigen Werten der He und Ho hin.
Selbst ein Austausch von Individuen zwischen den Züchtern dürfte diese Situation nur zum Teil verbessern, da die genetischen Distanzen zwischen den verschiedenen Zuchtpopulatio-nen auch nur gering ausgeprägt sind. Für eine verbesserte Zuchtstrategie, zur Minimierung der Inzucht, zur Steigerung der genetischen Diversität und zur Klärung ob es sich bei den Zuchtfalken um Hybridtiere handelt wird den Züchtern empfohlen, den genetischen Status ihrer Falkenpopulationen zu untersuchen und darauf aufbauend gezielte Anpaarungen von Zuchttieren mit möglichst ausgeprägter genetischer Distanz vorzunehmen.